在自然界中基於自然的原因而發生的選擇過程。又稱自然淘汰。“不同基因型的有差異的(區分性的)延續”;“自然選擇是一個統計學現象,它隻是意味著較好的基因型有‘較好的’延續的機會”(E.邁爾,1977)。現代綜合進化論強調表型與基因型的區分,認為選擇隻作用於與繁殖直接或間接相關的表型變異;而且選擇所作用的表型特徵必須是能遺傳的,否則便不能造成進化的改變(見圖)。

椒花蛾的顏色選擇——支持達爾文自然選擇學說的重要證據

  C.R.達爾文對自然選擇是這樣說明的:“輕微變異的個體能以任何方式使其能更適應於復雜的、有時是變化的生活條件者將有較好的生存機會,這樣就被自然選擇下來。”(《物種起源》)達爾文雖借用人工選擇中的“選擇”這個詞,但實際上並沒有將任何超自然的“選擇者”的“目的”或“意識”引進自然選擇過程之中,自然選擇隻是生物與環境相互作用的結果。科學地分析達爾文的自然選擇概念,可以看出兩個重要的問題:①從進化的角度來說,隻有與繁殖相關聯的生存才是有意義的,那些留下最多的後代的個體才是“最適者”。②對於行有性生殖的生物來說,由於存在著基因的分離和重組,隻有互交繁殖的群體才能保持一個相對恒定的基因庫。因此,進化的改變不能體現在個體上,隻能體現在群體(或種群)的遺傳組成的改變上。現代綜合進化論正是在上述兩個問題上修正達爾文的自然選擇概念,用群體遺傳學的觀點重新解釋瞭自然選擇。

  在選擇作用下群體基因頻率的改變 可以從5個方面加以分析。

  孟德爾群體和哈迪–魏因貝格平衡 由互相隨機交配的有性生殖的生物個體組成的群體稱為孟德爾群體。一個孟德爾群體的全部個體的基因總和,構成該群體的基因庫。一個由有性生殖的二倍體個體組成的孟德爾群體在沒有個體遷移所造成的基因流動和突變的情況下,群體的基因型組成和基因頻率將保持恒定,這稱為哈迪–魏因貝格平衡

  選擇值 達爾文適應度在自然條件下很難測量,在實驗的或理想的條件下可以用比較的方法定量地測定或估計。例如假定某一基因型個體以一個單位值傳遞(達爾文適應度D=1),另一種基因型個體如果比它稍低或稍高(假定相對差值為S),則該基因型的達爾文適應度D=1-S(稍低時)或D=1+S(稍高時)。這個相對差值S就是選擇值。

  群體基因頻率的改變 用前面的例子,假定等位基因A相對於a是顯性,則雜合子Aa的表型與顯性純合子AA相同,並且有相同的適應度D=1;隱性純合子aa有一個選擇值S,其適應度D=1-S。則選擇前後基因頻率變化如下表:

基因型 AA Aa aa
適應度D 1 1 1-S
選擇前頻率 p2 2pq q2
選擇後頻率 p2 2pq q2(1-S)

  在下一代的遺傳組成中,A的頻率上升,a的頻率下降,其增加或減少的量相當,即

  選擇值S愈大(選擇壓愈大)則後代遺傳組成的改變愈大、愈速。如果選擇方向不變,通過連續世代的選擇,A頻率逐步增高,a頻率逐步下降,直至A完全替代a。但隱性純合子aa頻率的代代減小愈來愈慢。在上述例子中即使S=1(隱性純合子aa完全不能繁殖延續),要使a的頻率q從0.5降低到0.1需50代,降到0.01需100代,降到0.001需1 000代。

  穩定化自然選擇或正常化自然選擇 在一個已經與其所在環境建立瞭相對穩定的適應關系的群體內,大多數突變都會或多或少地降低突變個體的適應度。在這種情況下,不利突變會被自然選擇淘汰,保留正常類型的個體並使其性狀更趨於穩定。此種選擇作用被稱為正常化自然選擇。當突變為顯性時,這種阻遏作用特別明顯。例如,當一個顯性致死突變的突變率為u、選擇值S=1(顯性純合子與雜合子個體的適應度D=1-S=0)時,即當選擇與突變兩個相反方向的作用達到平衡時,該顯性致死基因在群體中的頻率等於突變率u。一個實例是人類的唐氏綜合征先天愚型癥)人,具有這種顯性染色體突變的人雖能存活,但不能生殖(S=1)。發病率大約為每1萬個新生兒中有15個。因為是顯性突變,故表型頻率(發病率)是突變率的兩倍,所以突變率是7.5×104

  正常化自然選擇通過剔除突變而使群體保持遺傳組成的均一和穩定,顯示出自然選擇的保守性的一面。由於這種選擇作用趨向於消除極端的變異、限制變異的范圍、使群體保持穩定,所以又被稱為穩定化自然選擇。如果環境在時間和空間上比較穩定均一,穩定化自然選擇就使群體保持較窄的變異范圍。

  歧異化自然選擇或平衡的自然選擇自然選擇不僅有保守的一面,也有積極地保存遺傳變異、保持群體內或種內較大的歧異性的作用。自然選擇被稱為歧異化選擇。由平衡的自然選擇所造成的多態現象就是歧異化自然選擇的結果。

  自然群體的多態現象是常見的,例如人的血型,眼、發和皮膚的顏色,某些昆蟲的顏色,蝸牛的殼色等。有一些遺傳多態是由所謂平衡的自然選擇所保持的。假若兩個等位基因A1A2都影響適應度,各類基因型的適應度取決於A1A2之間的顯–隱性關系。在某些情況下雜合子個體的適應度大於純合子,稱之為“雜合優勢”。假定雜合子A1A2的適應度D=1,純合子的適應度分別為1-S1和1-S2S1S2分別為純合子A1A1A2A2的選擇值),則在選擇前後的基因頻率分佈如下表:

基因型 A1A1 A1A2 A2A2 總計
適應度 1-S1 1 1-S2
選擇前頻率 p2 2pq q2 1
選擇後頻率 p2S1p2 2pq q2S2q2 1-S1p2S2q2

  由於雜合子適應度大於純合子,A1A2誰也排擠不掉誰。兩個等位基因在群體中將達到平衡,這時A1A2的頻率分別為:

這樣就保持瞭群體的多態,這種選擇作用稱之為 平衡的自然選擇,亦即 歧異化自然選擇

  性選擇 達爾文很早就註意到動物中的性二型現象,即同種雌雄個體之間顯著的形態差異,達爾文用性選擇來解釋這種性二型現象的起源。他認為某一性別(通常是雄性)為爭奪配偶或爭奪繁殖機會而鬥爭(或競爭),優勝者或因體軀強壯或因有有效的爭鬥器官或因形體及顏色等引誘力強而獲得更多的繁殖機會,這種有差異的繁殖力就是性選擇。達爾文把性選擇看作是自然選擇的特殊情形,這正符合現代綜合進化論關於自然選擇的定義。性選擇有利於保存與繁殖、求偶有關的器官結構、生理和行為等方面的有利變異,因而與一般意義上的自然選擇有共同的方向和利益。但某些情況下性競爭的利益與生存競爭的利益相悖。例如,雄鳥的鮮艷的羽毛雖有利於求偶,但可能不利於生存(因過於醒目而暴露於天敵)。有些人因此而反對性選擇說。性選擇應納入一般自然選擇之中,因為任何自然環境下的生物都可能受到不同方向、不同大小選擇壓,選擇的最終效應是這些不同方向、不同大小的選擇壓的綜合平衡。自然選擇可以比喻為對表型的“綜合評價”。例如,貝殼的增厚雖有利於動物的防護但不利於運動,鹿角的增大雖有利於爭鬥卻不利於行動,因而貝殼的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小的選擇力量的平衡的結果。

  集團選擇 上述的自然選擇是作用於個體的,即通過具有不同基因型的個體的區分性繁殖而改變群體的遺傳組成。自然選擇也可以作用於由個體組成的集團,例如親族(如蜂群)、孟德爾群體、克隆、純系,甚至生態上相關的種等。作用於個體以上的集團的自然選擇被稱為集團選擇。當然,對於是否存在集團選擇仍有爭論。

  達爾文首先闡述瞭集團選擇的原理,他在《物種起源》一書中解釋瞭中性昆蟲(如工蜂)的結構和行為特征的起源和進化。不育的工蜂的“利他”的行為和結構(如螫針,在刺敵後工蜂死亡)雖不利於個體卻有利於蜂群的生存繁殖,自然選擇也可通過作用於它的親族(蜂群)而保存工蜂的“利他”的結構和行為特征。實際上中性不育的工蜂並不能直接把基因傳給下代,而是通過蜂王來傳遞基因的,因此中性不育昆蟲的適應性狀的進化隻能通過集團選擇而實現。

  無性生殖的個體組成的無性繁殖系,即所謂克隆也存在類似情況。由於同一克隆的個體基因型相同,選擇不能作用於個體,隻能作用於克隆。

  自然選擇作用於生物個體以下和以上的層次 如果自然選擇被定義為“有差異的延續(復制或繁殖)”,那麼自然選擇就不僅可能作用於個體層次上,而且也可能作用於個體以下和以上的若幹層次上,隻要在該層次上的實體有自我復制或繁殖的機制,且實體間存在適應度的差異(這個差異能抵消並超過其他層次上的適應度差異)。例如在生命起源早期的化學進化過程中,含DNA和RNA等生物大分子系統就可能受到過自然選擇的作用。同樣,自然選擇也可能作用於高等動植物的生殖細胞(配子)。在個體以上的層次如親族、克隆、孟德爾群體等也可能發生集團選擇。同樣,自然選擇也可能作用於物種。

  為瞭描述在不同層次上的自然選擇,某些學者建議用“互作用體”和“復制體”來替代“表型”和“基因型”的概念,因為後者隻適用於描述個體層次。所謂“互作用體”就是“能以整體與其環境發生作用,從而使其復制發生分異的任何實體”(赫爾,1981);而“復制體”就是“能自我復制的任何實體”(道金斯,1982)。但是對於個體以下和以上層次的自然選擇是否存在仍有不同看法。如果自然選擇確實發生在個體以下和以上的層次,那麼就可期望區別出不同層次的適應和適應性狀。例如生殖細胞或配子的適應(減數分裂機制、雄性生殖細胞的鞭毛作用等),傳統的進化學說隻解釋生物個體的適應,不同層次的適應是否存在還很難確定。例如對於是否存在物種選擇和物種的適應還有待探討。

  自達爾文的《物種起源》問世以後,對自然選擇學說的爭論一直沒有中斷過。現代綜合進化論將自然選擇說建立在現代遺傳學、生物統計學以及分子生物學等新的科學成就的基礎之上,使得自然選擇學說為更多的人所承認和接受。但是,生物進化是如此復雜,以致任何進化學說所不能解釋的問題比已經解釋的問題多得多。因此,爭論還將繼續下去。

  

推薦書目

 達爾文 C R. 物種起源. 謝蘊貞, 譯. 北京: 科學出版社, 1972.