植物對礦質養分吸收利用的過程。礦質元素廣泛參與植物代謝的各個環節,其中很多元素又是植物的結構物質或植物體內一些重要化合物的組成成分。當這些礦質元素缺乏或比例失調時,植物就會因代謝受到幹擾、破壞而呈現相應的病徵。植物礦質營養的研究可為栽培作物的合理施肥提供理論基礎。

  必需礦質元素 植物的必需礦質元素有多種,按需要量的多少可分為大量元素(氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫)和微量元素(鐵鐵、硼、錳、鋅、銅、鉬、氯等)兩大類。此外,還有一些無素,如矽可增加水稻莖葉的硬度,使葉片更直立,提高光能利用率,增強組織對病蟲害的抵抗力;鈉對於某些鹽土植物和四碳植物有重要作用;鈷可促進豆科植物固氮等,證明它們隻是某些植物而不是一般植物所必需的,可稱為有益元素。大量元素或微量元素都具有重要的生理功能:

  ① 植物細胞的組成成分。如氮為蛋白質的組成成分,後者又是原生質的基本成分。硫是蛋白質中胱氨酸、半胱氨酸及蛋氨酸的組成成分。氮和磷又都是作為遺傳信息的載體核酸的組成成分。硫脂、磷脂和蛋白質共同形成瞭生物膜的基本結構,所以氮、磷、硫都是細胞器及新細胞形成所必需的。最重要的光合色素葉綠素也是含氮化合物。

  ② 參與能量代謝。如磷是高能化合物腺苷三磷酸(ATP) 的組成成分。在光合作用的光合磷酸化過程和呼吸作用的氧化磷酸化過程中,從腺苷二磷酸(ADP)與無機磷產生ATP,並將能量保存在ATP的高能磷酸鍵中,當ATP水解時,其所釋放的能量即可供各種生命活動之用。

  ③ 參與酶、輔酶和一些電子遞體的組成。所有的酶都是蛋白質,因此都含有氮。此外還有一些其他元素是酶的組成成分,如鐵是細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的組成成分,這些酶參與呼吸代謝。光合鏈中的電子遞體鐵氧還蛋白(Fd)、細胞色素 f和細胞色素b6亦為含鐵化合物。催化硝酸鹽還原的硝酸還原酶則含有鉬。有的元素是一些酶作用的活化劑,如 Mg2+是光合作用中核酮糖二磷酸羧化酶及C4途經中丙酮酸磷酸雙激酶的活化劑,又是細胞內轉移磷酸基的酶的活化劑;K+是丙酮酸激酶、琥珀酰輔酶A合成酶、果糖-6-磷酸激酶和淀粉合成酶等的活化劑。因此上述元素均為正常代謝所不可缺少。由於缺鉀時植物組織內丙酮酸激酶的活性即降低,在外觀上尚未出現可見缺鉀癥狀時丙酮酸激酶的活性即受影響,這種酶的活性可作為鉀營養狀況的一種指標。

  ④ 調節功能。植物細胞液中的磷酸鹽、鉀鹽和鎂鹽等有調節滲透平衡的功能。磷酸鹽還有緩沖作用,是使細胞液能保持一定pH的因素之一。K+在平衡細胞內有機酸陰離子如蘋果酸陰離子及無機陰離子如 SO42-C1-的負電荷中有重要作用。K+C1-可調節氣孔開閉。Ca2+與調鈣蛋白相結合可調節一些酶的活性。如煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)激酶隻有在Ca2+、調鈣蛋白及核苷酸底物存在時才呈活化態。鈣還涉及植物細胞衰老的調節。在衰老過程中,膜的透性增加而區域化降低。鈣則可維持膜的完整性,調節膜的透性,從而阻止衰老。硼可促進光合作用中形成的糖從葉向花、果實、莖與根等器官輸送。花粉萌發和花粉管伸長也需要硼,缺乏時影響種子及果實的形成。鋅為生長素的前體──色氨酸形成所必需,缺乏時會影響生長素的形成,果樹小葉病就是缺鋅的典型病癥。

  離子的吸收 植物吸收離子的主要器官是根;此外,幼嫩的莖、葉也有一定的吸收功能。根從土壤中吸收離子需先與土壤中的離子接近,這可通過幾種方式:①擴散。在根際附近土壤溶液中的離子沿濃度梯度擴散到根的表面。②根系伸展。根系在土壤中伸展,特別是根毛區,擴大瞭根的吸收面,同時由於根系生長對根際附近土壤產生擠壓作用,使其容重增加,礦質離子更為集中,這些都為根系截獲周圍的離子創造瞭有利的條件。③離子交換。根呼吸釋放的CO2溶於其周圍土壤溶液中,形成H+HCO3-H+擴散到土壤膠體表面,即可與土壤膠體所吸附的陽離子如K+進行交換,使H+為土壤膠體所吸附,而將K+交換到土壤溶液中。土壤溶液中的離子可與根表面吸附的離子相交換,又可與土壤膠體吸附的離子相交換,通過這種離子交換的方式,根即可吸收土壤中的離子。此外,當根和土粒接觸、根表面所吸附離子與土粒表面吸附的離子的振動空間相重疊時,二者所吸附的離子也可直接交換,這種方式稱為接觸交換。在根尖到初生根一段的表面有一層粘凝膠,為根分泌的糖蛋白,其中含有遊離的-COO-及其他親水性物質。這一粘膠層可增加根對土粒的接觸面,並可吸附較多的離子,促進根對離子的吸收。離子從根表面進入根內則可通過被動吸收,亦可通過主動吸收。

  被動吸收 吸收過程中不消耗自由能,離子順電化學勢梯度進入細胞。電化學勢梯度包括化學勢梯度和電勢梯度兩方面。離子的擴散速度就決定於這兩種梯度的大小。在細胞內由於細胞壁中的果膠、蛋白質以及質膜中蛋白質的分子中都有羧基(-COOH),羧基離解帶負電荷(-COO-H+),因而常具有較大的非擴散性負電荷,可從介質中吸附陽離子,使其中的陽離子濃度高於介質中的濃度。細胞內陽離子濃度梯度的大小取決於化學勢梯度與電勢梯度的相對數值大小,這種膜內外離子濃度不相等的平衡狀態稱為唐南平衡(圖1)。它是一種特殊的積累離子的現象。

  在根外溶液與根內質外體之間溶質可自由擴散,並達到動態平衡。質外體是指原生質以外的結構或空間,又稱自由空間。在幼根內,質外體包括表皮和皮層內的細胞壁及細胞間隙這些質膜以外的細胞結構和空間。由於內皮層細胞壁有木栓化的凱氏帶,水分和溶質都不能通過,故阻礙溶質的擴散,但在內皮層具有通道細胞的情況下,或在根尖新形成的內皮層細胞尚未木栓化時,質外體即可越過內皮層。此外,通過質流(集流),根亦可吸收土壤溶液中的離子。質流現象是指植物蒸騰作用造成從葉片沿莖、根到土壤的水勢梯度,使水由土壤經根表面進入根內,水中的溶質亦隨水流進入根內。

  主動吸收 吸收過程需要消耗自由能,溶質逆電化學勢梯度進入細胞。載體學說和離子泵學說是當前對主動吸收的主要學說。

  載體學說(圖2)認為生物膜內有能選擇性地載運離子通過膜的分子,稱為載體,它能在膜內擴散。從無活性的載體轉變為活化態需要 ATP。當活化態的載體轉移到膜的外表面時,就可與其有親和力的離子形成載體-離子復合物,然後此復合物擴散到膜的內表面,通過磷酸酯酶的作用使其釋放出磷酸基,因而載體失去其對離子的親和力,成為無活性的狀態,同時離子即釋放到相鄰的介質如細胞質中。無活性的載體通過磷酸激酶的作用又變為活化態,又可在膜的外表面與離子形成復合物。載體可反復利用,因而少量載體即可載運大量離子。在一定濃度范圍內,根對離子的吸收隨外界介質中離子濃度增高而加速。這個現象可以解釋為載體結合離子的部位有限,達飽和後離子吸收速度不能再提高。根對離子吸收的選擇性,也可用不同的離子分別有不同的載體結合部位來解釋。形成活化態載體需要消耗的能量來自膜上的 ATP。根的質膜和液泡膜中都存在大量分解ATP釋放能量的ATP酶。

  離子泵學說(圖3)認為膜內ATP水解,導致陰離子ADP-和陽離子H+的產生。H+釋放到膜外,ADP-留在膜內,因而產生跨膜的質子梯度和電位差。細胞內H+濃度較低,電位較負,就使陽離子與H+交換而被“泵”入到細胞內。另一方面,ADP-H2O反應,增加瞭細胞質中OH-的濃度,OH-驅動陰離子載體,引起陰離子的吸收。陰離子主動吸收亦需消耗能量,是否直接涉及到ATP酶的作用,還不十分清楚。

  根吸收離子可以是主動的,也可以是被動的。兩者可以同時進行,但主動吸收常占主導地位。

  離子在植物體內的利用 根從土壤中吸收的離子可通過質外體和共質體途徑,從根表皮運輸到根木質部的導管(圖4)。共質體是指植物體內的原生質通過胞間連絲相互連接而成的整體;進入導管後即隨根壓流和蒸騰流從根運輸到地上部。在運輸途徑中,木質部輸導組織周圍的細胞可主動地從導管溶液中選擇性地吸取養分,然後運到相鄰的其他細胞。當組織衰老時,所含養分可部分地向正在發育的幼嫩部位轉移,如老葉中的含氮化合物經降解後運往正在發育的果實及種子中,或運到幼葉及幼根中,形成新的含氮化合物而被利用。磷、鉀、鎂也很容易再被利用,通過韌皮部的篩管運輸。根外追肥時噴在葉面上的養分也通過篩管從葉運到植株的其他各部分。