植物體內有機物的合成、轉化和降解過程。光合作用和呼吸作用(見植物呼吸作用)是植物代謝的兩個樞紐。通過光合作用把外界的無機物質同化為有機物質;通過呼吸作用則使已同化的有機物質被重新分解,分解過程所形成的中間產物及釋放的能量為生物合成過程提供所需要的原料和能量。

  植物體內有機物代謝過程中一系列複雜的生化反應由於有酶的催化才能在常溫、常壓、化學中性或接近中性的條件下進行。酶催化效率高,專一性強。不同的酶在細胞內的空間分佈不同,,因而在活細胞的不同部位能有不同的代謝途徑,它們之間又相互聯系、相互制約,保證瞭多種生化反應的協調。

  主要有機物質的代謝 包括碳水化合物、蛋白質、脂類、核酸等的代謝。

  碳水化合物代謝 綠色植物通過光合作用形成的碳水化合物,是細胞內各種代謝物碳架的來源。在葉綠體內通過光合碳循環同化 CO2的初產物是丙糖磷酸。丙糖磷酸通過葉綠體內膜中的磷酸運轉器從葉綠體間質轉運到細胞溶質,轉化為己糖磷酸,再經蔗糖磷酸合成酶-蔗糖磷酸酶系統轉化為蔗糖;或丙糖磷酸在葉綠體內轉化為己糖磷酸,再通過腺苷二磷酸葡糖(ADPG)焦磷酸化酶及淀粉合成酶轉化為淀粉(圖1)。

  一般在缺磷的條件下,葉綠體內積累的淀粉較多;而在供磷充分時,則丙糖磷酸可繼續不斷地從葉綠體運出,在細胞溶質內形成蔗糖。植物在光合作用中合成淀粉或合成蔗糖也受遺傳性控制。如水稻和小麥的光合產物直接以蔗糖形式輸出;而大豆和棉花的光合產物則先轉化為淀粉積累在葉中,夜間淀粉降解為糖類再輸出。從葉片輸出的蔗糖或淀粉降解產物通過韌皮部運到正在生長的部位(莖尖生長錐、幼葉、新根等),形成新細胞所需要的結構物質,或作為呼吸底物;同時也運到各貯藏組織形成貯藏物質。除淀粉及蔗糖外,葡糖-1-磷酸還可經一系列轉化過程形成纖維素,後者也是一種重要的多糖,它是細胞壁的主要結構物質,與纖維作物的產量和品質都有很大關系。

  淀粉及蔗糖也可水解為己糖磷酸,後者通過呼吸代謝途徑氧化降解,其中間產物可作為生物合成過程的原料,使碳水化合物代謝與脂肪代謝、蛋白質代謝和核酸代謝等相互聯系(圖2)。氧化過程中釋放的能量又可在生命活動過程中被利用。

  蛋白質代謝 蛋白質是植物細胞的主要組成成分。植物體內所有的蛋白質都由20種氨基酸以不同的組合與排列方式形成。而氨基酸的合成又需要氮的參與。植物從外界吸收的氮主要是硝態氮和氨態氮兩種。氨態氮可直接用於合成氨基酸,但硝態氮在植物體內同化為有機氮之前須先還原成氨態氮:

上述還原過程需要的供氫體由呼吸作用和光合作用提供。在光合細胞內,硝酸鹽還原的供氫體為NADH,亞硝酸鹽還原的供氫體為還原態鐵氧還蛋白。硝酸還原酶為鉬黃素蛋白,其分子中含有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b和鉬。還原可在莖葉內也可在根內進行,兩者所占的比重因不同植物及環境而異。在一些農作物中,硝酸鹽在根內還原的相對量依下列順序遞減:蠶豆>菜豆>大麥>向日葵>玉米>燕麥。當硝酸鹽供應量較低時,它在根內還原的量相對較多;供應量增高時,則地上部還原的相對量增加。在光合細胞內,還原過程的兩個步驟分別發生於不同的場所:硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞溶質內進行;亞硝酸鹽還原為氨則在葉綠體內進行。

  硝酸鹽還原所形成的氨一般不在細胞內積累,而是同化為酰胺及氨基酸。氨的同化是通過谷氨酰胺合成酶所催化的反應使谷氨酸與 NH3合成谷氨酰胺,其反應式為:

谷氨酰胺形成後,通過谷氨酸合酶的催化作用又可形成谷氨酸:

谷氨酰胺又可與天冬氨酸反應形成天冬酰胺。兩種酰胺都是氨的貯藏形式,其中的氨可在需要時釋放用,於氨基酸的合成。氨以酰胺的形式貯藏,有利於消除高濃度氨對植物的毒害。以上途徑所形成的谷氨酸可以通過轉氨作用將氨基轉移到酮酸分子上形成新的氨基酸。

  用15NO3-給一些植物的根,可發現15N首先結合到谷氨酰胺,然後結合到谷氨酸;谷氨酸及谷氨酰胺中的氮都廣泛地結合到氨基酸及蛋白質分子中。

  氨基酸合成蛋白質先要經過活化過程形成活化氨基酸。這一過程中所需的能量來自呼吸作用或光合作用中形成的 ATP。然後每一種經活化的氨基酸與相應的轉移核糖核酸(tRNA)相結合,並由後者攜帶,轉移到核糖體上,按照信使核糖核酸(mRNA)決定的排列順序,進行有序的結合,形成蛋白質分子。由於mRNA的合成又是以細胞核中的脫氧核糖核酸(DNA)為模板的,所以蛋白質的合成過程實際上是將DNA的遺傳信息通過RNA傳遞給蛋白質的過程:

  蛋白質有多方面的功能。最重要的一類蛋白質是酶。植物體內復雜的代謝反應能有序地進行就是由於有各種酶的催化。第2類蛋白質是結構蛋白,例如細胞壁中的糖蛋白,細胞膜結構中的膜蛋白,它們是構成植物細胞的重要組成成分。第3類是貯藏蛋白,例如種子和塊莖、塊根中的貯藏蛋白,其功能是在種子和塊莖、塊根萌發時提供新細胞形成所需的氮源和碳源;貯藏蛋白在蛋白酶催化下水解,水解產物經過轉化過程又可合成新的蛋白質分子,作為新細胞的結構蛋白。此外,還有一些蛋白質是屬於能載運物質通過生物膜或傳遞電子的載體蛋白,如細胞色素是含血紅素的蛋白質,它在光合電子傳遞鏈及呼吸鏈中都具有重要作用。

  脂類代謝 植物體內的脂類有中性油脂、磷脂、糖脂、硫脂及蠟等。磷脂、糖脂、硫脂都是植物膜結構的組成成分。油料植物種子內的油脂是重要的貯藏物質。植物葉片表面的蠟質可防止水分過度散失。

  脂類在脂肪酶作用下可水解為甘油及脂肪酸。甘油可轉變為二羥丙酮磷酸,然後通過糖酵解及三羧酸循環氧化分解,或通過糖酵解的逆向反應而形成糖。脂肪酸氧化可形成乙酰輔酶A,然後經一系列轉變形成糖。植物脂類中的非飽和性脂肪酸含量較飽和性脂肪酸多;兩者的比值因氣候條件而異。如原產高緯度地區的大豆品種所含的非飽和性脂肪酸比原產低緯度地區的品種高;秋播作物體內非飽和性脂肪酸與飽和性脂肪酸的比值從秋到冬隨著溫度降低而增高,這樣可使膜結構在低溫下仍處於液晶態而不易被破壞。

  脂肪的合成包括脂肪酸和甘油的合成及兩者酯化形成脂肪。因此,在油料種子未充分成熟時收獲,其含油量就低,油脂質量也較差。脂肪合成所需的原料和能量來自呼吸作用的中間產物。因而在油料種子成熟過程中脂肪迅速積累時的呼吸速率也較高。

  核酸代謝 核酸是高分子化合物,由核苷酸組成,用酸水解即產生堿基(包括嘌呤堿和嘧啶堿)、戊糖和磷酸。核酸中的戊糖有核糖和脫氧核糖兩種,前者形成核糖核酸(RNA),後者形成脫氧核糖核酸(DNA)。嘌呤堿也有兩種,即腺嘌呤和鳥嘌呤,不論RNA或DNA,都具有這兩種嘌呤堿。嘧啶堿有3種,即胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶。RNA含有尿嘧啶和胞嘧啶,而DNA則含有胸腺嘧啶和胞嘧啶。

  DNA的復制即從細胞原有的DNA形成與它結構完全相同的新的DNA。這一過程是以原有的DNA作模板,在DNA聚合酶催化下進行。復制開始時,從DNA雙鏈形成單鏈,然後在DNA聚合酶催化下,以1條原來的DNA鏈為模板形成1條新的互補鏈。結果是從1DNA分子形成2DNA分子。每個新形成的DNA分子都包含1條原有的和1條新的DNA鏈,故這種復制過程稱半保留復制。

  RNA 合成與DNA相似,在RNA聚合酶作用下進行。新的RNA鏈是DNA模板的互補鏈。RNA合成後,原有的DNA鏈完全保留。

  DNA分子中貯存著遺傳信息,這些遺傳信息通過DNA→RNA→蛋白質而得以表達。

  細胞內的核苷酸及其衍生物在代謝過程中還有多種功能。例如,腺苷三磷酸(ATP)是高能化合物,當從腺苷二磷酸(ADP)及無機磷酸形成ATP時,能量即貯備在ATP分子中;而當ATP水解形成ADP及無機磷酸時,貯備的能量即釋放出來,供細胞內生物合成及其他需能過程之用。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)、煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADP)及黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)在細胞內可作為電子體,輔酸 A可傳遞乙酰基等在能量代謝、電子傳遞、氧化磷酸化、光合磷酸化及生物合成中都有重要作用。

  各種有機物質代謝的相互聯系 植物體內各種有機物質的代謝是相互聯系、相互制約的統一過程。其中,碳代謝起著串聯各種代謝的中心作用。碳水化合物的氧化分解為其他有機物的合成代謝提供所需要的能量,其中間產物則是合成蛋白質、脂肪和核酸等有機物質的重要原料。蛋白質是由呼吸作用中產生的各種酮酸(包括丙酮酸、a-酮戊二酸、草酰乙酸等)經氨基化合成氨基酸而進一步合成的。合成脂肪的原始材料甘油磷酸和脂肪酰輔酶 A分別來自糖酵解中產生的丙糖磷酸和三羧酸循環中產生的乙酰輔酶 A。從飽和脂肪酸形成非飽和脂肪酸過程中還需戊糖磷酸途徑中形成的 NADPH。戊糖磷酸途徑中的核糖可用於核酸的合成。其他如生長素和生物堿等的形成也是與糖代謝和氨基酸代謝密切聯系的。

  植物代謝調節 植物體內各種代謝反應之所以能協調地進行,是由於植物具有自動調節代謝的機能。例如光合作用C4途徑中催化CO2固定的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶為葡糖-6-磷酸(G6P)所活化,而為其產物C4酸(蘋果酸或天冬氨酸)所抑制:

這種調節作用有重要的生理意義。G6P活化PEP羧化酶,可使形成更多的C4酸,促進C4途徑的運轉;當C4酸形成過多時抑制該酶作用就可控制C4酸的合成速度,使與維管束鞘細胞中光合碳循環保持協調性。

  在代謝過程中,一些酶在需要時合成或活化,不需要時降解或鈍化。如水稻幼苗培養在無硝酸鹽的溶液中時,其體內無硝酸還原酶活性;在供給硝酸鹽後,經誘導即可測定出硝酸還原酶活性。這種酶稱為誘導酶。另一些酶在光下活化,而在黑暗中則鈍化,這種酶稱為光調節酶。如光合碳循環中的核酮糖二磷酸羧化酶在光下活化,可促進循環的進行,黑暗中鈍化有利於保存底物,使照光後光合作用能迅速恢復。

  此外,植物代謝還可由 ATP、ADP及AMP(腺苷一磷酸)的相對濃度調節,這3種核苷酸的相互轉變是與細胞能量代謝密切聯系的。當ATP的相對含量較高時,可促進生物合成中利用ATP的反應進行,使催化這些反應的酶活化,如在葡萄糖激酶催化葡萄糖形成葡糖-6-磷酸的反應中就需要ATP。當ATP含量低時,上述反應就被抑制,而促進產生ATP的反應進行,如糖酵解中的丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸轉變為丙酮酸,同時使ADP形成ATP。當ATP含量高時,這類催化形成ATP反應的酶的作用就被抑制。由於植物代謝能自動調節,且在環境條件改變時能發生相應的變化,故植物代謝可協調進行並能適應環境。