以針葉樹為建群種所組成的各類森林的總稱。包括常綠和落葉,耐寒、耐旱和喜溫、喜濕等類型的針葉純林和混交林。主要由雲杉、冷杉、落葉松和松樹等屬一些耐寒樹種組成。通常稱為北方針葉林,也稱泰加林。其中由落葉松組成的稱為明亮針葉林,而以雲杉、冷杉為建群樹種的稱為暗針葉林。橫跨歐、亞、北美大陸北部的針葉林屬寒帶和寒溫帶地區的地帶性森林類型,是世界最大的原始針葉林,也是世界最主要的木材生產基地。(見彩圖)

針葉林

  分佈 針葉林廣泛分佈於世界各地,而以北半球為主。北以水平樹木線以北的極地凍原為界,南接針闊混交林。主要分佈地區如下。

  歐亞大陸 分佈范圍自北歐的斯堪的納維亞半島,經芬蘭、蘇聯歐洲部分北部,越烏拉爾山,經西伯利亞、中國黑龍江到堪察加、庫頁島和日本北部。由於北大西洋暖流影響,歐亞大陸的北方針葉林西部南界緯度較高,約為北緯60°左右,向東逐漸南移,到太平洋西岸,下降至45°,形成西端狹而東部寬的楔形分佈。

  北美大陸 分佈范圍自阿拉斯加起,分為兩個亞帶:一向東南經加拿大的育空地區,沿落基山脈東側南下,至五大湖區北緣,再沿聖勞倫斯河谷北上到拉佈拉多和紐芬蘭。形成兩端高中段低的弓形分佈的北美北方針葉林;另一向南經加拿大的育空地區和不列顛哥倫比亞省,沿太平洋東岸的喀斯喀特山系、落基山系的高海拔地帶並行南下,直到北緯35°左右,其北端為北方針葉林,南部為山地垂直帶針葉林,斷續形成南北走向鉗形分佈的北美西部山地針葉林。在中、低緯度地區,由於針葉樹種生態特性的差異和人為影響,或在較高海拔地區形成垂直地帶性的針葉林,或以非地帶性呈片狀和島狀,分佈於各氣候帶的山地、丘陵和平地。在山區垂直地帶上,針葉林分佈最高。耐寒針葉林為上限森林,下限與山地針闊混交林連接。

  南半球 巴西南部高原、智利、阿根廷、澳大利亞東部、新西蘭和新幾內亞等有由南洋杉(Araucaria)、貝殼杉(Agathis)、羅漢松(Podocarpus)或陸均松等屬樹種組成的小片針葉林。此外還有自北半球引種的輻射松(Pinus radiata)、濕地松(P.elliottii)、火炬松(P.taeda)等人工針葉林。

  自然環境 針葉林分佈地區廣的氣候、土壤條件差異大。歐亞和北美的北方針葉林區有明顯的大陸性氣候特點:冬季長而嚴寒,夏季短而濕潤;最冷月份氣溫在西伯利亞低至-52℃,北美北部可低至-70℃,日平均溫度在10℃以上的僅有30~120天;年降水量變化在300~600毫米之間。沿海地區因海洋的影響,溫度及降水量均高於內陸。在中低緯度地區,高山耐寒針葉林的氣候條件約相當於北方針葉林區,低山、丘陵、平原的針葉林的氣候條件與所在地帶氣候大體一致。

  北方針葉林的土壤灰化作用明顯。雲杉、冷杉林下的土壤以山地灰棕壤為主。在高山上部也可有山地漂灰土,以及零散的各類沼澤土和草甸土。土層內有灰化層、潛育層或冰凍層。在寒冷濕潤條件下,北方針葉林和高山針葉林的林下苔蘚層發達,積成厚層粗腐殖質,土壤呈酸性反應,肥力較低。分散在各氣候帶的低山丘陵針葉林土壤則屬於該地帶的土壤類型。

  組成 針葉林的樹種多,分佈廣,組成差異大。

  北美針葉林 白雲杉(Picea glauca)、黑雲杉(P.mariana)是橫跨大陸東西的優勢種。在西部的北方針葉林以北美雲杉(P.sitchensis)、高山冷杉(Abies lasiocarpa)等為主。向南樹種增多,有花旗松(Pseudotsuga menzesii)、巨冷杉(Abies grandis)、北美喬柏(Thuja plicata)、巨杉(Sequoiadendron giganteum)、北美紅杉(Sequoia sempervirens) 等樹種,形成大小不等的純林或混交林。在墨西哥山地有危地馬拉冷杉(Abiesguatemalensis)、墨西哥白松(Pinus ayacahuite)、墨西哥柏木(Cupressus lusianica) 等。在北方針葉林的中、東部則有香脂冷杉(Abiesbalsamea)、加拿大鐵杉(Tsuga canadensis)、美國五針松(Pinus strobus)等;向南經過阿巴拉契亞山系到南方松林區,有鉛筆柏(Juniperus virginiana)、矮松(Pinus virginiana)、剛松(P.rigida)、濕地松等。在低濕或沼澤地方,還有落羽杉組成的小片針葉林。此外,在中美地區有加勒比松、卵松、熱帶松等。

  北方針葉林西段 主要由歐洲雲杉(Picea abies)、歐洲冷杉(Abies alba)、歐洲赤松(Pinus sylvestris)、歐洲落葉松(Larix decidua)等樹種組成。向南,在阿爾卑斯山和喀爾巴阡山,落葉松和冷杉林分佈於海拔120~2300米的地帶。比利牛斯山的針葉林則由山地松(Pinusuncinata)所組成。在南歐山地還有歐洲黑松(P.nigra)。在克裡木半島有克裡木松(P.nigravar.caramanica)。在巴爾幹半島,主要是南歐冷杉(Abies cephalonica和羅德曼冷杉(A.nordmanica)林。此外在非洲北部的阿特拉斯山以及亞洲小亞細亞半島、黎巴嫩、阿富汗直至喜馬拉雅山有雪松(Cedrus deodara)組成的山地針葉林。分佈在地中海周圍的針葉林,有較耐旱的阿列波松(Pinus halepansis)、海岸松(P.pinaster)、意大利石松(P.pinea)、直立球松(P.brutia)、地中海柏木(Cupressus sempervirens) 以及南至非洲北部高山的阿爾及利亞冷杉Abies numidica)等。

  北方針葉林東段 主要由新疆落葉松(Larix sibir-ica)、興安落葉松(L.gmelinii),以及歐洲赤松、新疆冷杉(Abies sibirica)和新疆雲杉(Picea obovata)等樹種組成。在日本,北海道的針葉林中以薩哈林冷杉(Abies sachalinensis)、魚鱗雲杉(Picea jezoensis)等為主;在本州中部高山針葉林中以韋氏冷杉(Abies veitchii)、本州雲杉(Piceahondoensis)和異葉鐵杉(Tsuga diversifolia) 等為主; 在本州南部和四國山地以日本冷杉、日本鐵杉(T.sieboldii)等林為主。此外,組成小面積天然林或大面積人工林的針葉樹種的還有赤松、日本柳杉、日本落葉松、日本扁柏、羅漢柏(Thujopsisdolabrata)等。朝鮮半島的針葉林由紅松、赤松、紅皮雲杉(Picea koraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)和長白落葉松(Larix olgensis)等組成。亞洲南部的針葉林主要分佈在喜馬拉雅山南坡不同的海拔地帶,由雲杉、冷杉、落葉松、鐵杉、松、雪松、紫杉(Taxus)、柏木、圓柏等屬的樹種組成。東南亞地區也有少量針葉林分佈,主要是陸均松、羅漢松、貝殼杉等喜熱樹種。

  中國針葉林 其植被類型既有歐亞大陸北方針葉林共有的成分,又有中國特有的屬種,約有30個屬,175種和26個變種。主要樹種分別屬冷杉、雲杉、松、落葉松、黃杉、鐵杉、油杉、柏木、圓柏、福建柏、杉木、柳杉、水杉、水松、臺灣杉(Taiwania)、翠柏、扁柏、羅漢松、金錢松、陸均松、三尖杉、紅豆杉、榧樹(Torreya)等屬。其中水杉、水松、金錢松、銀杉和白豆杉(Pseudo-taxus chinensis)等為中國特有。按分佈環境和區系組成,可分為寒溫帶、溫帶、亞熱帶和熱帶等針葉林。

  ①寒溫帶針葉林。也稱寒溫性針葉林。由雲杉、冷杉、落葉松、松和圓柏等屬的樹種組成,分佈在中國的東北、華北、西北、西南以及臺灣等山地高寒地帶,成為高緯度和高海拔的上限森林,分佈的海拔高度由北而南、從東到西逐漸上升。大興安嶺和阿爾泰山的針葉林是歐亞大陸北方針葉林的南延部分。大興安嶺針葉林主要是興安落葉松純林,間雜少量的其他樹種。阿爾泰山針葉林有西伯利亞落葉松、西伯利亞冷杉、西伯利亞雲杉和西伯利亞紅松等的純林或混交林。東北針葉林還有分佈在小興安嶺、長白山和張廣才嶺等地1600米以上山地,由長白落葉松、魚鱗雲杉、紅皮雲杉和臭冷杉組成的混交林或小片純林,雜有少量的其他樹種。華北針葉林主要分佈在五臺山、呂梁山、太行山、燕山等地的1600米以上山地,多為華北落葉松純林和小片白桿及青桿的混交林。在西北,雪嶺雲杉(Picea schrenkiana)是中國荒漠山地分佈最廣的針葉林,在天山、昆侖山西部和準噶爾西部海拔1500~2800米的地帶上,形成一條斷續連綿的森林帶。雲嶺雲杉多為純林,偶混有其他樹種,在甘青地區,青海雲杉(P.crassifolia)純林分佈在祁連山東段2400~3400米的陰坡上,而祁連山圓柏(Sabinaprzewalskii)純林則分佈在等同海拔高度的陽坡上。在半陰坡上常伴生有山楊(Populus davidiana) 和紅樺(Betula albo-sinensis)。紫果雲杉(Picea purpurea)純林遍佈於青海東部和甘肅白龍江上遊,其分佈高度為3000~3800米,偶伴生其他樹種。太白落葉松(Larix chinensis) 是秦嶺山地最高限的針葉林,分佈在海拔3100~3600米之間,雜有少量其他樹種。秦巴山地針葉林還有巴山冷杉(Abies fargesii)純林及與其他冷杉、雲杉、鐵杉、落葉松、樺樹、槭樹混生的混交林,多局限於山頭。西南高原山地是中國高山針葉林類型最多的地區,在海拔3000~4450米垂直地帶的山頂、山脊、山坡、山谷,形成斷續的帶狀、片狀或塊狀森林。生長較幹旱貧瘠生境的落葉松林有紅杉(Larix potaninii)、四川紅杉(L.mastersiana)、喜馬拉雅紅杉(L.himal-aica)、怒江紅杉(L.speciosa)、大果落葉松(L.pota-niniivar.macrocarpa)、西藏紅杉(L.griffithiana)等,其中又以西藏紅杉分佈最廣。常綠針葉林分佈於濕潤肥沃的地方,有黃果冷杉(Abies ernestii)、長苞冷杉(A.georgei)、鱗皮冷杉(A.squamata)、西藏冷杉、蒼山冷杉(A.delavayi)、岷江冷杉(A.faxoniana)、川滇冷杉(A.forrestii)、麗江雲杉(A.faxoniana)、林芝雲杉、川西雲杉(P.likiangensis var.balfouriana)、麥吊杉(P.brachytyla)等純林或混交林,其中以黃果冷杉分佈范圍最大;長苞冷杉垂直分佈最高,幅度最廣,下限為2900米,上限達4450米。此外,還有零星散生的小片圓柏林。上述針葉林中還伴生有其他樹種。臺灣省中央山脈海拔3000米以上的垂直帶上有大片的臺灣雲杉 (P.morrisonicola)和臺灣冷杉(Abies kawakamii) 純林,其次為臺灣鐵杉(Tsug a formosana)和高山柏Sabina squamata)混交林。中國北方針葉林和低緯度山地高寒地帶的針葉林水平分佈地區差距很大,但其寒冷幹旱的氣候條件、建群樹種的生態特性及其林冠下的生態環境非常近似,其伴生植物的屬種也大多相同,如楊樹、樺樹、槭樹、懸鉤子、繡線菊、莢蒾、溲疏等。草本植物共有的屬更多,如早熟禾、羊茅、鵝冠草、嵩草、酢漿草、鹿蹄草、繁縷等。在暗針葉林的陰濕條件下,苔蘚植物異常發達,如塔蘚、樹蘚、泥炭蘚和懸掛在樹枝上的松蘿等,也是不同地帶暗針葉林所共有的。然而西南山地暗針葉林由於高山輻射較強,冬季溫度較高,出現南方植物屬種如箭竹、篠竹等,是大熊貓的主要食物。

  ②溫帶針葉林。也稱溫性針葉林。分佈在溫帶、暖溫帶落葉闊葉林地區的平地、丘陵、低山以及亞熱帶、熱帶的中山垂直地帶。零星散生。主要由松屬、柳杉屬、側柏屬的樹種組成,常有闊葉樹種混生或人工純林。東北有紅松、長白松等;華北有赤松、白皮松、油松、側柏等;西部山有華山松、巴山松、高山松等;華東有黃山松、柳杉、金錢松、黃杉等。其中油松林在溫帶分佈最廣,側柏幾乎遍及全國,華山松在西南山地分佈最廣,臺灣松是華東特有種。

  ③亞熱帶針葉林。分佈在亞熱帶常綠闊林區的平地、丘陵和低山,由喜溫暖、濕潤的針葉樹種組成。在華東、華中、華南主要有馬尾松、華南五針松(Pinuskwangtungensis)、杉木、柳杉、柏木、竹柏(Podocarpusnagi)、油杉(Keteleeria fortunei)、江南油杉(K.cyclolepis、鐵堅杉(K.davidiana)、福建柏、扁柏、銀杉、水杉等。在西南有喬松(Pinus griffithii)、雲南松(p.yunnanensis)、思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)、滇油杉(Keteleeriaevelyniana)、巨柏(Chamaecyparis gigaanteus)、沖天柏(Cupressus duelouxiana)、岷江柏木(C.chngiana)等。其中馬尾松、杉木、柏森覆被面積最大,多成純林,並廣泛為人工栽培。雲南松為雲貴高原重要的天然和人工針葉林。大部分亞熱帶針葉樹或為零星小片或與闊葉樹混生一起。此外,還有引自北美的濕地松、火炬松、池杉(Taxodium ascendens)等的人工林。伴生的喬、灌木主要有茶科、樟科、殼鬥科、杜鵑花科、桃金娘科、五加科、竹亞科等。草本植物有禾本科、菊科、莎草科、石松科、蓮座蕨科、欏科等。

  ④熱帶針葉林。也稱熱性針葉林。分佈在中國南部熱帶雨林和季雨林的平地和低山,成大片的隻有南亞松(Pinus latteri) 林,其他為零星的陸均松林和雞毛松(Podocarpus imbricatus)林。

  結構 林內常伴生有毛葉青岡、黃杞、厚皮樹、野牡丹、山芝麻等,常見草本植物有黃茅、石茅草等。林冠稀疏處芒萁占優勢。針葉林因樹冠多呈錐形和塔形,林冠上層表面多呈鋸齒狀起伏。不同針葉樹樹種的耐蔭性不一,並有常綠和落葉差別,季相變化和結構特征也因之而異。落葉松為喜光松種,耐寒耐旱,樹冠稀疏,冬季落葉,在寒冷瘠薄的氣候土壤條件下形成單層純林,林冠開朗,林內透光度大,林下僅有灌木、雜草層,是針葉林中結構最簡單的類型。雲杉、冷杉為常綠耐蔭樹種,枝葉密集、林冠濃厚,在寒冷和濕潤的氣候和肥沃土壤條件下形成純林或雲杉、冷杉混交林,林冠單層而厚,常年鬱閉,透光量小,活地被物層以苔鮮為主,灌木草類較少。由於林內空氣濕度大,松幹松枝上常附生有大量的蘚類植物和各種松蘿。一般由陽性樹種組成的針葉林林冠開闊,林中常有耐蔭樹種侵入伴生,林下灌木草本也大量存在,形成復層針葉林。但人工針葉林不論其成林樹種的特性如何,總有單層純林,結構簡單。

  針葉林的樹種從北方到南方,從高海拔到低海拔逐漸增多,結構也漸趨復雜,從純林轉變為混交林,並滲雜闊葉樹而為針闊混交林,從單層林轉變為復層林,林下植物也逐漸增多,形成下木層、灌木層和草木層。在熱帶和亞熱帶地區的針葉林中還有藤本植物和各種層外植物。

  發展演替 在自然條件下,各種類型的針葉林相當穩定,具有較強的自然調節能力。在寒帶、寒溫帶和中低緯度垂直高寒地帶的嚴峻氣候條件下,雲杉、冷杉、落葉松和松屬的一些耐寒松種處於絕對優勢地位,組成針葉純林。屬於地帶性的森林頂極群落,具有強大的林內天然下種更新能力,穩定性最大。但不合理采伐和反復燒墾會破壞生態環境,導致喜光耐旱樹種入侵,出現針葉林的逆行演替。雲杉、冷杉林受到嚴重破壞後,通常被樺、楊之類陽性闊葉樹所代替。但經過長期的前進演替,仍可恢復為雲杉、冷杉林。在針葉林與其他植被類型接壤或過渡地帶,即使沒有人為幹擾,樹種更替和森林演替也普遍存在。

  有些強陽性針葉樹種,如落葉松和一些松樹能在陽光充足的裸露地或采伐跡地上天然更新,起先鋒樹種作用,為耐蔭樹種入侵生長創造條件,向前進演替方向發展,形成穩定性較大的森林類型。

  許多人工針葉林,如紅松、赤松、樟子杉、落葉松、馬尾松、雲南松、杉木、柳杉、水杉林以及濕地松、火炬松、池杉林等都以撫育方式消除入侵樹種,維持其組成結構,控制其發展演替,以達到木材生產的目的。在放棄經營管理的情況下,則又恢復演替運動。杉木林是中國亞熱帶低山丘陵地區面積最大的人工針葉林,是在燒墾常綠闊葉林和灌叢的基礎上人工營造而成,通過人工撫育來維持其純林結構。經過1~2次采伐撂荒後,常綠樹種就大量入侵,逐漸向地帶性的森林頂極群落──常綠闊葉林過渡。

  開發利用 針葉樹的樹幹高大通直,材質優良,纖維細長,可作建築、車輛、船舶、枕木用材,以及造紙和民用工業的原料。不少國傢還對速生、優質的針葉樹進行良種選育,集約經營,作為主要用材林。中國針葉林是中國森林資源最主要的組成部分,其木材蓄積量占全國森林總蓄集量的65%。此類樹種的主要副產有松脂、冷杉膠、松子、松樹花粉、柏樹種仁等,是醫藥、化工、輕工、食品等工業的原料。針葉林中還生長有可供食用和藥用的野生植物,以及珍貴的皮毛獸紫貂等。大多數針葉樹能散發芬芳香氣,具有殺菌和凈化空氣的作用。針葉林可辟為森林公園,用作旅遊、療養場所;對涵養水源、保持水土也有重要作用。