醫學上常指個體發育。狹義發育指生物從生殖細胞開始直到形成成熟個體的由小到大由簡單到複雜的過程。廣義發育還包括從成熟到死亡的階段,即包括個體的一生;其含義等同於生活史(life history)。

  以人為例,發育常分為母體內和母體外兩個階段:前者由受精到出生;後者由出生到身心成熟。臨床上判斷是否成熟,常以性器官能否正常功能作為主要指標。20世紀下半葉醫學界傾向於擴大發育的概念,將人的一生包括在內。於是成人期、更年期、衰老期期以至死亡都成為發育的內容。

  在病原體,情況則較復雜。原則上講,病毒的裝配和細菌的 DNA復制以及其他分裂前準備階段都可視為發育過程。但對於這些生活短暫無明顯形態分期的簡單病原體,醫學一般不討論其發育。寄生蟲的生活遠為復雜,如單細胞的瘧原蟲在不同寄主中表現出不同的形態和生殖方式,而吸蟲要經歷幾個不同的無性繁殖階段才能發育成性成熟的個體。在這裡,從受精卵到性成熟個體為止的整個過程包括幾個世代(無性的和有性的),個體數目增加上萬倍。寄生蟲學中發育一詞常指這個全過程,視這些無性世代為無性發育階段,而不認為每個無性世代是無性個體的全發育過程。

  在種群研究(如對蟲口、人口的研究)中,人們更重視性成熟的成體(可育個體)。有的學者把從上一代性成熟個體到下一代性成熟個體這一跨代過程(已非同一個體)視為發育過程。其含義相當於生活循環(life cycle)。

  發育包括質和量兩個方面。但臨床並用生長和發育兩詞時,生長側重指量的增長,發育偏重於質的變化。不過混用的情況也很多。

  醫學上一向重視發育的研究,人體的發育更是研究的重點。目前針對人體不同發育階段都成立瞭專門的醫學分支,如圍產醫學(包括胎兒和新生兒)、兒科學、青春期醫學、老年醫學等;一般醫學實際是以成人為主要對象;最後還有畢生醫學(life-span medicine),著重對整個人生作整體考察,強調發育過程的連續性。對病原體發育的研究則是疾病防治的重要內容。許多有效的抗生素和殺蟲藥物,或者著重抑制病原體的繁殖,或者針對病原體發育過程中的薄弱環節。在對野外病原體或媒介生物進行控制時,因為它們在不同發育階段棲息不同地區和表現不同的生活習性,所以掌握其生活史就更為重要。

  發育模式 同寄生蟲及其媒介生物對比,人體發育顯示出明顯差別。人體型大,結構復雜,需要較長的發育時間。經母體孕育10個月後的新生兒不能獨立生活,仍要母親哺乳。稍長後也還要雙親照顧生活和傳授獨立生活的本領;這常需要許多年。人同低等動物之間的生殖策略差別也很大。寄生蟲和媒介生物往往采取以量取勝的方針,一次產大量的卵,以增加在缺乏雙親照顧的情況下存活的機會。以吸蟲為例,無性發育階段的意義就在於它有利於蟲體的高速繁殖。一個血吸蟲成蟲每日可排100~200個卵,每個卵在螺體內經5~6周的無性繁育後可生出約25萬條尾蚴。人類生殖重在保質,子代數目不多但雙親在產前產後投入大量時間和精力。再一個重大差別是適應策略。寄生蟲和媒介生物的行為主要是本能行為,在生後迅速出現,但定型而缺乏靈活性。面對多變的環境它們依仗的是:一次排卵多,成熟期短,大量個體間的變異范圍很大,可供自然選擇機制在其中存優汰劣。這是種系層次的適應(進化適應)。人類生後還有個漫長的學習階段,通過模仿、口授以及文字媒介可以吸收社會經驗。這大大地增加瞭個體層次的適應性。這樣得來的適應能力雖不能經生殖過程傳給下代(遺傳傳遞),卻可通過教育途徑傳下去(文化傳遞)。最後還有一個差別,人類為後代發育制造瞭更優良的環境:從子宮體,到傢庭,到社會,這些對於正常發育缺一不可。

  發育途徑和機理 生物發育的具體途徑多種多樣,主要決定於有關生物在進化階梯上所處的位置,它采取的生存和生殖策略,以及具體環境提出的要求。一般說,成體的結構越復雜,發育的步驟越多,時間也越長。另一方面,不同生物間在發育機理(分子水平和細胞水平的)上卻有很多相同或相類之處。下面先由機理談起,生物隻以寄生蟲和人類這兩個醫學重點主題為例,尤其著重後者。

  發育機理 在發育過程中,一方面細胞不斷分化形成結構和性能各異的細胞群,另一方面這些不同的細胞又協作互補,組成具特定生物功能的器官系統。現知,每個細胞都攜帶著該種生物的全部遺傳信息(完整的基因組)。但通常是某個基因隻在某些特定細胞中表達,例如隻有紅細胞才制造血紅蛋白。由此看來,發育是一個按照總體發育程序逐步實現的細胞增殖、細胞分化和形態建成的過程。這個發育程序就包含在受精卵的基因組裡,但由這個受精卵衍生出來的各種細胞卻分別沿著不同的分化路線,選擇性地表達某些特定基因。而且一個細胞一旦分化,也即表達瞭某些基因,它的子代細胞也承繼瞭這個特性,例如一種幼稚血細胞分裂產生的也是同一種血細胞。這種分化狀態的遺傳是靠基因外的傳遞機制,例如 DNA甲基化便是可能的機制之一。此外,在早期胚胎中細胞的發育方向往往還受局部環境(周圍的細胞)的影響。這些細胞給它提供位置信息,從而影響它的發育方向。例如在早期胚胎中常可劃出不同的區域,將來要分別形成不同的組織和器官。將早期胚胎細胞跨區移植,可以發現移植的細胞按照所在部位決定的方向去發育。已發現一些大分子可以傳遞這種位置信息,如細胞粘連分子 (CAM)。目前對於遺傳的分子機理所知還不多,但研究的范圍和深度在日益增加。

  早期胚胎發育的格局在大多數多細胞動物間非常相似,這是因為它們的基本構造格局相近,而構造相近又是由於基本生物功能是相同的。一切行動的生物都有前後之分,重力方向決定瞭上下分異,左右則一般是對稱的。新陳代謝要求與體外進行物質交換,這由幾套通向外界的管腔系來完成。貫穿前後的消化道最為基本,氣體交換器官常靠前,排泄管腔居後。體內的物質運輸則靠循環系。另一方面,片層結構是最常見的細胞群體組織形式;細胞在兩個維度上緊密相連,在另一個維度上可與外界交換物質。細胞片層卷合便形成管腔,管腔的局部膨大則構成種種空腔器官。正因如此,早期胚胎發育常表現為細胞片層的形成,繼而是沿特定取向形成種種管腔。

  寄生蟲的發育 許多寄生蟲的發育要經歷幾個寄主;通常是在其他生物(中間寄主)中度過無性階段,最後在人體(終寄主)進入有性階段。人類攝入寄生蟲的方式往往是食用含蟲卵或幼蟲的食物,或者幼蟲經皮鉆入體內或通過攜帶幼蟲的吸血節肢動物的叮咬。一般說,寄生蟲結構較簡單,組織分化和形態建成的過程也不太復雜,但轉移寄生和適應不同生態環境卻帶來一些特殊的需求。

  日本血吸蟲和豬肉絳蟲同屬扁蟲。成蟲體扁,體內物質運輸可以依靠擴散完成,無需循環系統。寄生狀態下取得的食物均已消化,且體壁可吸收營養,故消化系統簡單或缺如。原始的排泄器官主要負責體內外的滲透壓平衡。於是生殖功能成為主要的生命活動。

  日本血吸蟲是主動尋找寄主:蟲卵中釋出的毛蚴靠纖毛運動尋找中間寄主(螺);自螺體脫出的尾蚴靠尾部擺動尋找終寄主(人)。兩者都有感知明暗和辨認特定寄主的能力;頂部腺體的分泌物都可溶解寄主表皮借以鉆入體內。在螺體內的無性個體隻是高速繁殖的單位,結構簡單。到人體後兩性分化,結構較復雜。雌雄長期合抱,保證交配的實現。豬帶絳蟲的生活史較簡單,寄生蟲在寄主間被動轉移:人糞中蟲卵被豬吞食,豬肉中的幼蟲再被人食入。在人體內的成蟲借頭節固定在腸壁上,向下一節節增生。每個節片可視為獨立的生殖器官,其中雌雄器官並存,可行自節或同體異節間交配,每個節片可產卵500個左右。

  蛔蟲屬線蟲。線蟲較扁蟲進化,具假體腔和較發達的神經和肌肉組織,活動能力較強。膠原質的表皮較厚,與外界的物質交換必須通過管腔。消化管貫穿身體的大部分,具口和肛門。雌雄異體,雌蛔蟲一天可產20萬個卵,這增加瞭受精的機會。蛔蟲不需中間寄主,但蟲卵必須經歷一個體外發育階段,而且再食入的幼蟲還要在體內走過一段迂回的路線。幼蟲鉆入腸壁,經血至右心再入肺,穿入肺泡再經呼吸道至咽,最後再吞入消化管。這個路線看來費解,但線蟲中的鉤蟲,其幼蟲經皮膚侵入人體,就必須經過這樣一個經右心入肺再返回消化道的過程。因此蛔蟲可能是由這樣一類線蟲進化而來,所以在發育中還要重演類似途徑。

  原蟲為單細胞生物,發育史較簡單。但許多原蟲是借吸血節肢動物傳播,可能還要經歷其他寄主。綜合原蟲和媒介生物、寄主等在一起看,情況也很復雜。它們傳播的疾病常呈明顯的地區性和季節性,這反映瞭生態環境對發育的影響。

  人體發育 人體發育較少受外界環境的影響。人體結構遠較上述低等動物復雜,因而組織分化和形態建成的問題比較突出,不過早期發育模式仍有相類之處。在脊椎動物之間發育格局更相近,它們的早期胚胎外形幾難區分。不過哺乳動物(包括人)同其他脊椎動物也有所不同:其他動物的胚胎靠卵細胞的卵黃來維持營養,哺乳動物則靠母體供應。因此,人受精卵植入子宮內膜後便要迅速建立起同母體間的營養聯系,這就是胎盤。由受精卵衍生的一部分細胞用於形成這些胚外結構。這些結構在分娩時要被棄去,但在孕期中卻是保證胎兒順利發育的必要條件。胎體含有父方基因的產物;所以胎體對孕婦是異體組織,但一般不引起母方的免疫排斥反應,這是因為胎盤的隔離作用。不過胎盤的保護作用也有限度,母體與胎體之間血型不合可能導致母體抗體進入胎體,造成新生兒溶血性黃疸。梅毒螺旋體可進入胎兒造成先天梅毒;乙型肝炎病毒更常通過這個途徑傳染(垂直傳染)。

  受精卵衍生的另一部分細胞則用於形成胎兒本身。這部分胎內結構同其他脊椎動物胚胎相似,都是通過細胞分裂和細胞運動形成三個細胞片層:外胚層、內胚層和其間較松散的中胚層。在發育過程中,外胚層形成表皮和神經系統;內胚層形成消化道和消化腺,以及由消化道分生出來的呼吸道;中胚層則形成結締組織、肌肉組織,以及聯系內部的心血管和負責內環境穩態的排泄管道。許多重要器官,包括肝、胰這樣的實質器官,都是由這些片層組織演變而來。這些器官的基本形狀是在受精後頭8周(胚胎期)內建立的,此後(胎兒期)這些器官隻是進一步完善。

  先天畸形可因遺傳病或發育期損傷造成。已知一些化學物質(如酒精、抗癲癇藥、抗癌藥)和病原體(如風疹病毒、皰疹病毒、巨細胞病毒、弓形蟲)可以通過胎盤傷及胚胎或胎兒並造成畸形,在受精後15~60天這個器官形成階段最易造成明顯畸形。一般說,在細胞分裂最迅速的時期器官最易受傷,即每個器官有個易傷的關鍵期。例如有些器官的發育時間很長,牙齒和骨骼的發育一直延續到生後多年,因此孕婦在妊娠晚期服用四環素也可能影響胎兒牙齒和骨骼的正常發育。

  影響發育的因素 上述種種似乎說明,發育完全是遺傳發育程序的逐步展現,外界因素隻能影響其實現而對正常發育並無積極貢獻。現代研究得出相反結論:某些器官系統的正常發育需要外因的參與。免疫系統抵禦外界入侵的病原體和體內突變產生的癌細胞;神經系統整合內外環境。這兩個系統幫助機體適應多變的環境。這就要求這兩個系統能學習,能記憶,能積累經驗,借以在遇到類似情景時能作出適宜反應。

  可能入侵的外敵千差萬別,無法預測。免疫系統依靠淋巴細胞中DNA的隨機重排形成萬千種淋巴細胞系,每個細胞系產生一種獨特的抗體,其種類之多足以應付一切可能遇到的大分子。但這樣產生的抗體也可能傷及自身大分子。在發育初期,可能是在胸腺裡,一切能傷及自身的細胞系首先被清除或被抑制。此後有某種外敵入侵時,體內與之對應的細胞系受刺激而增生,產生大量特異抗體以消滅入侵之敵。外敵消滅後相應的細胞系也減少,但體內總有部分細胞存留,稱為記憶細胞,可在同樣外敵入侵時迅速動員起來禦敵。胎兒處於無菌環境,但生後很快便在皮膚和消化道及呼吸道粘膜上容納數以億萬計的細菌。人消化道及呼吸道粘膜下有大量淋巴組織,這就是免疫系統接觸外敵的前哨。人在童年中迅速積累大量“免疫經驗”,而自發身期起一些淋巴組織(特別是胸腺)便開始顯示退化跡象。繁簡不等的防禦系統存在於幾乎一切生物,但上述適應性免疫系統隻是在脊椎動物才出現。

  神經系統能學習、能記憶,這是人們熟知的事實。其生理基礎包括條件反射,而分子機理可能是突觸處的大分子變化。另一熟知的臨床現象是,斜視患兒常常隻能用一眼視物而另眼廢用,時間久瞭廢用眼可喪失視覺功能。用新生猴作蒙眼實驗,發現廢用側發生不可逆的病理變化。這說明在生後的一定關鍵期內的環境刺激為視覺正常發育所必需。在神經系統發育時常常是先出現大量突觸,它們相互競爭,最後剩下足夠生理需要的數量。其機理可能是,經常使用的或經常接受刺激的突觸,因頻繁的電活動而得以鞏固下來。

  對比幾種適應,可以發現類似的選擇機制。在進化適應過程中,突變和遺傳重組等隨機過程造成個體間變異,自然選擇機制從中存優汰劣乃導致物種進化。在免疫適應中,DNA的隨機重排造成大量不同的淋巴細胞系,外界侵入的異體分子選擇相應的細胞系,刺激其增生。在神經適應,則在大量隨機產生的突觸中,經常使用的或受刺激的突觸被選擇保留下來。行為適應常采用的“錯瞭再試”的方法也是類似的機制:試驗帶有隨機性質,行得通就作為成功經驗保留下來,這就是選擇。所謂的操作式條件反射就是基於這樣一個過程。

  心理發育 早期心理學傢主要采取內省法研究人的意識內容。後來重點轉至可觀察的行為表現,研究對象擴大到一般動物,於是可以深入研究心理現象的生理基礎。在學習機理的研究方面,最初研究對象還隻限於狗、鼠、鴿子等高等動物,現在連無脊椎動物海兔也包括在內,研究一直深入到學習的分子機理。目前在單細胞動物也發現感知現象,這似乎提示意識的廣泛存在。但像語言以及與之密切相關的理性思維這樣高級的心理活動卻隻見於人類。

  語言是人際溝通思想的工具,心理語言機制是社會交互作用的主要媒介,人類依賴語言媒介得以交流經驗、積累經驗進而創建文明。對幼時失去學習語言機會的兒童的研究表明,語言學習也有關鍵期,錯過這個關鍵期便再也學不會復雜的語言,這種兒童的行為表現似乎缺乏理性思維的指導。這啟示,抽象思維要依賴以形聲為基礎的具體語言符號,而心理功能的成熟也依賴於正常的社會生活。

  在個體,語言的學習隻是社會化的第一步。對比工業化前後的兒童發展過程,可以看出人的心理發育過程處處受社會條件的影響。在早期農業社會,生活刻板單調,兒童很早便負擔一定傢務勞動。當時謀生技藝簡單,無需專門教育,兒童隨著身體的成長而逐漸參加到農業生產中。大多數人在不足20歲時便在傢族安排下娶妻生子。但隨著工業化和都市化的發展,這種生活格局逐漸被打破,出現瞭種種新的矛盾。兒童和青少年要花費大量時間在學校學習知識和技能,以便學後能得到社會的承認並得到工作。在求學、求職和求偶的過程中充滿競爭。社會提供個人成功的機會,另外又存在種種約束個人行為的社會規范。在各種沖突中,自我意識在增長。自尊心和自卑感,順從環境還是力求獨立,等矛盾接踵而來。總之現代高節奏的社會生活要求一個漫長而緊張的社會化過程。由此可見,心理發育過程不是神經系統成熟過程的簡單反映,而在更大程度上受社會模式的制約。

  發育與遺傳 體質和個性都是遺傳和發育兩者的共同產物。早期行為學派的學者曾認為通過條件反射可任意塑造人的個性。後來的雙生兒研究卻提示,遺傳的影響很大。綜合前述可以看出,在一般體質發育中遺傳常起決定性作用,但在可塑性較大的免疫系統和神經系統的發育過程中,遺傳常隻提供一個發育的基礎而後天經驗往往決定具體的表現。不過這裡有個關鍵期問題,主要是在關鍵期中後天事件才造成穩定或甚至是不可逆的變化,影響一生。

  新生兒接觸瞭有菌的外界便開始他的免疫學習階段。有資料啟示,哺乳期以牛乳代替母乳可能增加成長後過敏體質的發生機率。幼兒學語之際也是他開始人際交往和建立行為反應模式的時期。大量觀察表明,幼時傢庭動蕩、缺乏穩定母愛,便可能造成不穩定的性格。父母的獎懲方式反復多變或是非不明,以及父母本身的不良行為,都會導致子女的行為缺陷。甚至父母溺愛,幼兒養成以病求寵的行為,也可能影響終生:依賴性,借助乞憐式行為逃避困難,自覺多病動輒求醫,甚至誇飾或偽裝病情。這一切說明發育初期這個可塑階段的重要性,20世紀下半葉兒童精神病學的興起也反映瞭這樣一種認識。

早期胚胎發生