脂多糖

　　革蘭氏陰性細菌的細胞壁外膜特有的組成成分。結構較複雜，分子量超過10 000。脂多糖是熱穩定的，易從細胞壁抽提、純化。它是確定菌體抗原特性的決定因數，因此又稱為O–抗原。

圖1　鼠傷寒沙門氏菌(Salmonella typhimurium)的脂多糖結構

Abe 阿比可糖（3,6–二脫氧己糖）　Man 甘露糖　Gal 半乳糖　Rha 鼠李糖　Glc葡萄糖 　GlcNAcN–乙酰葡萄糖胺　EtN乙醇糖　P磷酸　Hep L–甘油–D–甘露型庚糖　DO 3–脫氧–D–甘露型辛酮糖酸

　　脂多糖分子由O–側鏈、核心寡糖和脂質A組成（圖1），後兩部分合在一起又稱R–核心。O–側鏈是由2～4個糖基組成寡糖的重復結構的長鏈。核心寡糖是9～10個糖基組成的分枝寡糖鏈，其中包括一種不常見的七碳糖——L–甘油–D–甘露型庚糖(Hep)和一種不常見的八碳糖酸—— 3–脫氧–D–甘露型–辛酮糖酸(DO)。Hep和DO的羥基部分地被磷酸、焦磷酸、乙醇胺和磷酸乙醇胺取代。脂質A部分是脂多糖的骨架，基本組成單位是以β−1,6糖苷鍵相聯的D–葡糖胺雙糖，其中一個糖基的C₃位上聯著核心寡糖，兩個糖基的C₁和C₄位上的羥基被磷酸取代，其他位置上的羥基和胺基都被脂肪酸取代。脂質A上的脂肪酸常見的有12C、14C、16C的飽和脂肪酸和β–羥十四烷酸。

圖2　脂多糖在革蘭氏陰性細菌細胞壁外壁層（又稱細胞壁外膜）中

　　在革蘭氏陰性菌包被物中，脂多糖、磷脂和蛋白質構成肽聚糖層外面的外膜，三者的相對含量因菌種而異。例如，沙門氏菌的外膜中，磷脂∶脂多糖∶蛋白質= 3∶3∶10；而大腸桿菌則為2∶7∶10。脂多糖的脂質A部分埋在厚約3納米的磷脂組成的脂雙層中，O–側鏈伸向細胞外介質中去(圖2)。蛋白質則分佈在磷脂層中，並和脂多糖的脂質A部分的糖鏈形成某種程度的網絡結構。

　　脂多糖的O–側鏈是抗原決定因子，其糖基組成和結構，不但在不同菌種之間，而且在同一菌種內部不同類群之間，都有所差別，成為細菌免疫學分類的基礎。例如，鴨沙門氏菌和鼠傷寒沙門氏菌的O–側鏈，其重復寡糖單位雖然都含有相同順序的半乳糖、甘露糖和鼠李糖，但是因為聯結的糖苷鍵不同，結果成為不同的抗原決定因子。沙門氏菌這一個種，根據O–側鏈的抗原性差別，可分成40個以上的類群。不同類群細菌的核心寡糖和脂質A部分在組成和結構上，也稍有不同。脂質A部分使寄主產生發熱等病理癥狀，脂多糖又被稱為內毒素。

　　對菌體本身說來，脂多糖有保護作用，它對裂解酶類和寄主細胞的吞噬作用有一定的抗性，並對有害物質的透過有一定程度的阻攔作用。