利用生物或其代謝產物控制有害物種群的發生、繁殖或減輕其為害的方法。一般指利用有害生物的寄生性、捕食性和病原性天敵來消滅有害生物。20世紀60年代以來,隨著各種控制有害生物的生物學方法的發展,有的學者將選育抗蟲、抗病的寄主植物,改變耕作技術措施,以及利用不育雄蟲和遺傳防治、利用性資訊激素等都稱為生物防治。但多數學者不主張把這些列入生物防治的範疇。

  生物防治具有不污染環境、對人和其他生物安全、防治作用比較持久、易於同其他植物物保護措施協調配合並能節約能源等優點,已成為植物病蟲害和雜草綜合治理中的一項重要措施。

  發展概況 利用天敵防治害蟲在中國由來已久。晉代《南方草木狀》中,已有利用黃猄蟻防治柑橘害蟲並將蟻巢作為商品出售的記載。今廣東等地仍用其防治柑橘長吻蝽。此外,保護青蛙以消滅害蟲,利用傢鴨放養以防治飛蝗和稻田中的蟛蜞,也有較長的歷史。在世界其他地區,利用天敵防治害蟲的較早史實是1200年阿拉伯人每年采集一種捕食性螞蟻,用來防治為害棕棗的螞蟻。

  早期以利用捕食性天敵居多。到19世紀,利用對象逐漸擴大到寄生性天敵,並從以蟲治蟲擴大到以菌治蟲和以蟲治草。國際間的天敵引種較早的是1762年毛裡求斯從印度引進一種燕雀防治紅翅蝗。以後,1874年新西蘭從英國引進十一星瓢蟲以防治蚜蟲;1882年加拿大從美國引進一種赤眼蜂以防治鋸蜂等,都取得一定效果。特別是1888年,美國從澳大利亞引進澳洲瓢蟲防治加利福尼亞州柑橘上的吹綿蚧獲得成功,挽救瞭瀕臨毀滅的柑橘種植業。這一事實不僅為生物防治贏得瞭空前的聲譽,也為有計劃地大規模開展生防工作奠定瞭基礎。此後許多國傢天敵引種成功的實例不斷增加。1945年以後,由於合成有機殺蟲劑的廣泛使用,生物防治工作一度削弱。但隨著人們對有害生物綜合治理認識的提高,生物防治工作重新受到瞭重視,並有瞭進一步的發展。

  主要天敵類群 在自然界中,每種植食性昆蟲都受到一種或多種天敵的控制。可利用於防治植物害蟲的天敵包括病原微生物(細菌、真菌、病毒)、原生動物、線蟲、軟體動物、節肢動物(昆蟲、蜘蛛、蟎類)和各種脊椎動物(魚、兩棲動物、爬蟲、鳥、哺乳動物)。其中較常用的天敵種類有:

  天敵昆蟲 天敵昆蟲可分為寄生性和捕食性兩大類。寄生性昆蟲大部分屬於膜翅目(Hymenoptera)和雙翅目(Diptera),捕食性昆蟲主要屬於鞘翅目(Coleoptera)、脈翅目(Neuroptera)、膜翅目、雙翅目、半翅目(Hemi-ptera)和蜻蜓目(Odonata)。①膜翅目。生物防治成功的例子三分之二以上出現在膜翅目寄生蜂中。主要的類群有:小蜂,包括應用很廣的赤眼蜂,全為卵寄生,有的還是蚧蟲和粉虱的重要天敵。繭蜂,喜寄生於鱗翅目、鞘翅目、雙翅目的幼蟲和同翅目昆蟲,特別是蚜蟲。姬蜂,種類很多,約占寄生性昆蟲中的20%。細蜂以緣腹細蜂和廣腹細蜂最重要,前者寄生於鱗翅目、半翅目和直翅目昆蟲的卵以及蠅類,後者寄生於癭蚊幼蟲和同翅目若蟲,如粉虱和粉蚧等。此外,螞蟻和胡蜂也能捕食多種農業害蟲。②雙翅目。其中最重要的天敵為寄蠅,如螟利索寄蠅、康刺腹寄蠅、松毛蟲狹頰寄蠅,是抑制農林害蟲發生數量的因素之一。也有一些種類是捕食性的,其中如食蚜蠅是蚜蟲的天敵,盜虻幼蟲在土內捕食害蟲;癭蚊的幼蟲捕食蚜蟲、蚧類、粉虱、薊馬和蟎類。③鞘翅目。其中瓢蟲和步行蟲是生物防治中利用最廣的類群,如澳洲瓢蟲、孟氏隱唇瓢蟲、七星瓢蟲和大紅瓢蟲等對控制蚧類和蚜蟲非常有效。④其他捕食性昆蟲還有脈翅目中的草蛉和褐蛉,常被用來控制蚜蟲、蚧類、粉虱、蟎類和鱗翅目害蟲;半翅目中的獵蝽、姬獵蝽、花蝽、盲蝽、長蝽,可用以控制多種害蟲;蜻蜓目的成蟲喜歡捕食蚊蟲、蠅類以及鱗翅目、膜翅目的害蟲和白蟻,若蟲則捕食水中生活的害蟲。

  捕食蟎 是捕食植食性蟎類的重要類群。有的種類如絨蟎、異絨蟎、甲蟎等也捕食其他害蟲。益蟎以隸屬於植綏蟎科(Phytoseiidae)和長須蟎科(Stigmaeidae)的分佈最廣,經濟意義最大。智利小植綏蟎、西方盲走蟎、虛偽鈍綏蟎是國際上著名的捕食蟎。中國利用比較成功的捕食蟎有紐氏綏蟎、尼氏鈍綏蟎和擬長毛鈍綏蟎等。

  蜘蛛 是捕食性天敵中的主要類群,在生產上重要的種類多屬微蛛科(Erigonidae)、狼蛛科(Lycosidae)、球腹珠科(Therdiidae)、蟹蛛科(Tomisidae)和圓蛛科(Araneidae)。主要種類有草間小黑蛛、擬環紋狼蛛、水狼蛛和八斑球腹蛛等。

  昆蟲病原物 引起昆蟲感病的病原物有:①細菌。多屬芽孢桿菌科(Bacillaceae)、腸桿菌科(Enterobacte-riaceae)和無芽孢桿菌科(Bacteriaceae)。生物防治上最重要的是蘇雲金桿菌(Bacillus thuringiensis),已發現有16個鞭毛抗原血清型和一個無鞭毛型,包括26個變種,對鱗翅目的570餘種昆蟲及其他一些目的部分昆蟲有致病作用。乳狀菌對防治多種蠐螬有效。有些微生物產生的次級代謝產物──抗生素,具有抑制植物病原菌的生長和繁殖以及殺蟲、除草或抗植物病毒的作用。鏈黴菌屬是產生抗生素最主要的一個菌屬。如滅瘟素、井崗黴素、多氧黴素、公主嶺黴素等都由鏈黴菌產生。②真菌。占昆蟲病原微生物種類的60%以上,現已發現500餘種。生物防治上應用最廣泛的有白僵菌、綠僵菌、蟲黴、赤座黴和蠟蚧輪枝菌等。③病毒。世界上已從昆蟲和蟎類中分離到1000多種病毒,主要寄主是鱗翅目昆蟲。以桿狀病毒屬的核型多角體病毒(NPV) 和顆粒體病毒(GV)以及質型多角體病毒(CPV)是當前研究和應用較多的。虹彩病毒屬的主要寄主是雙翅目幼蟲;昆蟲痘病毒的主要寄主是鞘翅目、鱗翅目幼蟲;膿核癥病毒的主要寄主是鱗翅目幼蟲;彈狀病毒屬僅在雙翅目中發現;腸道病毒屬僅在膜翅目中發現。④原生動物。已知與昆蟲有關的微孢子蟲有100多種,可寄生於鱗翅目、鞘翅目等12個目的數十種昆蟲。⑤立克次氏體。能使昆蟲致病的主要是微立克次氏體屬的一些種,寄生於雙翅目、鞘翅目和鱗翅目的某些種類。⑥線蟲。昆蟲寄生線蟲是自然界中控制種群數量的有效天敵類群之一。約有1000種以上的線蟲寄生在700餘種昆蟲的幼蟲或成蟲體內。尤以下列3類更為重要:索線蟲類的主要寄主為飛蝗、粘蟲、二化螟和褐飛虱等;球線蟲類的主要寄主為小蠹、實蠅等;新線蟲類的主要寄主為蘋果蠹蛾、馬鈴薯甲蟲、煙草夜蛾等。

  天敵的利用 利用天敵的不同生物學特性來防治有害生物,正在取得日益顯著的成效。主要表現在以下幾方面。

  防治害蟲和害蟎 這一方面可利用的天敵包括如下種類:①捕食性天敵。主要是捕食性昆蟲,其幼蟲和成蟲通常都是肉食性的,蟲體一般較它的獵物為大,在發育過程中要取食多個獵物。如用澳洲瓢蟲和大紅瓢蟲防治吹綿蚧,用孟氏隱唇瓢蟲控制瞭柑橘等經濟作物的粉蚧,用多種瓢蟲防治蚜蟲,用草鈴控制蚜、蟎類和鱗翅目害蟲的卵和小幼蟲以及用螞蟻的某些種類來防治害蟲等,都是利用瞭昆蟲的捕食性。常被利用的捕食性昆蟲還有步行蟲、食蚜蠅、螳螂、胡蜂、食蟲蝽等。蜘蛛的捕食范圍廣,捕食能力強並有耐饑特性,在控制害蟲中的作用也越來越受重視。中國稻田和棉田中的蜘蛛多達130 種,是捕食稻飛虱、稻葉蟬和棉花害蟲的主要天敵。利用捕食蟎控制害蟎的成功例子是許多國傢用智利小植綏蟎防治溫室和大田作物的葉蟎,美國、加拿大和澳大利亞用西方盲走蟎防治二點蟎,中國用紐氏鈍綏蟎和尼氏鈍綏蟎防治柑橘葉蟎,用擬長毛鈍綏蟎防治棉花、西瓜和茄子上的二點蟎等。②寄生性昆蟲。其生活史的一個時期或終生附在寄主的體內或體外,攝食寄主的營養物質維持生存。蟲體較寄主為小,一般僅利用一個寄主完成其發育過程,成蟲期大多自由生活。害蟲的各個蟲態包括卵、幼蟲、蛹和成蟲都有被寄生的可能。在卵寄生蜂中,赤眼蜂(Trichogramma)是研究最多和應用最廣的類群,對防治糧食、棉花、果樹、蔬菜和林木的多種害蟲都有效果。中國的赤眼蜂以松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、擬澳洲赤眼蜂、稻螟赤眼蜂等最為常見。黑卵蜂是中國松毛蟲的重要卵寄生蜂,自然寄生率有時可達80%。利用幼蟲寄生蜂防治害蟲的成功例子也很多。寄生蠅類中的利索寄蠅在古巴蔗田中對蔗螟的自然寄生率可高達60%,田間每年釋放它的成蟲可大大減輕蔗螟為害。除捕食性和寄生性昆蟲的利用外,蜣螂有以土掩埋牛糞的習性,澳大利亞多引進以消除牧場上的牛糞,從而破壞糞蠅的繁殖條件。③病原物。可利用的昆蟲病原物種類很多,但必須符合高效、安全、生產成本低和耐貯存等要求,且須經國傢批準後才能使用。在細菌中,蘇雲金桿菌和乳狀菌已在許多國傢作為商品生產。蘇雲金桿菌和它所產生的毒素對菜粉蝶、小菜蛾、棉鈴蟲、粉紋夜蛾、玉米螟、三化螟、稻苞蟲、松毛蟲等百餘種害蟲有防治效果,有的菌株(以色列變種)還對防治蚊蟲有特效;乳狀菌則多用於防治蠐螬。真菌由於發育所需要的濕度和溫度往往不能在自然條件下得到滿足,大規模利用受到限制。在中國,白僵菌大量用於松毛蟲和玉米螟的防治,效果明顯。蘇聯也是大規模使用該菌防治害蟲的少數國傢之一。病毒抑制害蟲的作用顯著,但各國在使用時都十分慎重。美國環境保護局至1976年才第一次批準一個棉鈴蟲核多角體病毒作為農藥進行商品生產。原生動物如蝗蟲微孢子蟲的孢子可用來作成麥麩餌防治蝗蟲,孢子能通過蝗卵傳遞給後代;玉米螟微孢子蟲可使玉米螟繁殖力明顯下降。線蟲如Neoaplectanadutkyi和與它共生的一種細菌可以使上百種害蟲得敗血癥死亡。這種線蟲可利用幾種容易飼養的昆蟲寄主和人工培養基大規模地加以培養,並能較長期地貯存,殺蟲效果迅速,抵抗農藥的能力強,因此是害蟲綜合治理中的有力武器。④某些脊椎動物也可用來控制害蟲。除青蛙和傢鴨迄今仍是中國防治稻田害蟲的重要工具外,中國有1000多種鳥類,其中吃昆蟲的約占半數,常見的食蟲益鳥有20餘種,對控制害蟲也有巨大作用。此外,食蚊魚、鬥魚和鯉等還可用來消滅孑孓。

  防治植物病害 已被廣泛利用的主要是各種農用抗生素。如用中國研制的井崗黴素和鏈黴素、氯黴素防治水稻紋枯病;用滅瘟素防治稻瘟病;用多氧黴素防治梨黑斑病、煙草赤星病和果樹、蔬菜的白粉病;用慶豐黴素防治小麥白粉病;用公主嶺黴素拌種,防除多種由種子傳染的禾谷類黑穗病等。20世紀70年代以來,許多國傢研究利用微生物的拮抗作用來防治土傳和氣傳病害。如用枯草桿菌處理玉米種子,以防治根腐病;用放線菌等處理棉花種子,以防治立枯病及疫黴所致的根腐病等。利用非病原菌或弱寄生菌先行占領作物體的易侵入的部位,阻止其他病菌侵入,也可達到防病目的。如用真菌Trichoderma harzianum防治番茄、花生等作物上的齊整菌核病。用大隔孢伏革菌預先接種在松樹植株的傷口或鋸口上,可預防多年層孔菌。

  防治雜草 19世紀60年代以來,已對百餘種雜草進行瞭利用天敵防治的研究,較有效的多為昆蟲,分屬於7個目33個科,其中屬於鱗翅目的占一半。如澳大利亞為防除仙人掌因迅速繁殖而對畜牧業造成的毀滅性危害,先後從國外引入約50種食仙人掌的天敵,使被毀的牧場恢復瞭生產。在防治水生雜草方面,美國用引進的一種甲蟲防治東南部水域中滋生的蓮子草,也獲得成功。此外還可利用病原微生物防治雜草。如中國山東省用魯保一號防治大豆菟絲子,美國利用一種炭疽菌防治水田雜草,效果都好。某些微生物產生的抗生素,如球孢類鏈黴菌產生的殺草素等也可用於殺滅雜草。某些蟎類和某些魚類、傢鴨、軟體動物以及菟絲子等寄生性植物也有防治雜草的作用。

  防治其他有害生物 在鼠類的防治上,貓頭鷹、黃鼠狼等是重要的天敵。19世紀澳大利亞利用某種病毒來防治為害牧草的歐洲兔,收效顯著。軟體動物多數對植物有害,但也有一些有益的種類,可以利用來控制有害的種類,如利用益螺來控制為害柑橘的害螺等。

  發展生物防治的途徑 為瞭進一步發揮生物防治的作用,許多國傢正通過各種途徑來增加天敵的數量和增強天敵對控制有害生物的效果。主要的途徑有下述幾種類型。

  保護天敵 包括兩方面的措施:①避免和減少直接殺傷天敵。在這一方面,科學地使用農藥居首要地位。包括選用對天敵比較安全的農藥和劑型;制訂合理的防治指標和加強預測預報,以減少施藥的次數、劑量和范圍;調整施藥的時間以躲開天敵繁殖期、盛發期或釋放期;改進施藥的方法和技術等。其次,要合理安排耕種,灌溉、施肥、收獲、清潔田園等各種農事活動,以減少對天敵的傷害。此外,還應制訂和實施保護鳥類、青蛙等有益動物的法規。②創造適宜天敵生存和繁殖的條件。包括補充寄主(獵物)或營養物、使用信息化學物質、提供棲息和營巢的場所、改善田間的小氣候和保護越冬等。如棉花與小麥或油菜間種,可使棉蚜的天敵瓢蟲和草蛉等從小麥和油菜上獲得豐富的蚜蟲作食料,繁殖後移上棉花,抑制棉蚜為害;栽植冬作和田塍種豆,可以增加捕食稻飛虱、葉蟬的蜘蛛數量;中國廣東省在柑橘園種植藿香薊,可為捕食蟎提供花粉作為補充食料,使之對柑橘葉蟎發揮更大的控制作用;利用寄生蜂保護器和越冬前將天敵移入室內保護,可以減少天敵的死亡等。

  人工繁殖和釋放天敵 在天敵自然發生率低的情況下,人工大量繁殖和釋放天敵對某些害蟲有明顯的防治作用。如繁殖和釋放赤眼蜂以防治玉米螟、棉鈴蟲和稻縱卷葉螟,繁殖、釋放平腹小蜂以防治荔枝蝽,利用麗蚜小蜂以防治溫室白粉虱等。有些天敵在某一個時期某一個作物上大量發生,可以直接將其轉移到另一作物上防治另一種害蟲,如從麥田助遷七星瓢蟲到棉田防治棉蚜;從麥穗上采集中華草蛉移到柑橘園防治葉蟎等。

  現在,世界上已進行商品化生產的天敵種類正在不斷增加。其中,以赤眼蜂的生產規模最大。蘇聯采用機械化和自動化繁殖方法,放蜂的面積已達1億畝以上;瓢蟲、麗蚜小蜂、捕食蟎、草蛉、多種寄生蜂和寄生蠅的繁殖利用面積也在擴大。病原微生物如蘇雲金桿菌、乳狀菌、輪枝菌和某些病毒也都有工廠化生產。白僵菌在中國和蘇聯的生產規模較大。澳大利亞則在昆蟲病原線蟲的商品化生產技術上有新的突破,隨著基礎研究的深入、天敵生物飼養技術和發酵工藝的提高,飼料及人工寄主的突破、機械化生產的改進,以及高效品系選育的發展,可供商品生產的天敵種類將繼續增加。

  異地引進天敵 引進外地優良天敵來防治本地的有害生物,是一條經濟有效的途徑。當一種有害生物從原產地進入另一國傢而未將天敵同時帶去時,這種有害生物常因失去天敵的控制而猖獗成災。從有害生物原產地引進天敵則可有效地解決這個問題。據統計,至1970年止全世界至少有253起天敵引種獲得成功。在9個主要目中有120種害蟲得到永久性控制,其中有42種屬於徹底控制,48種屬於基本控制,30種屬於部分控制。中國有計劃地從國外引進天敵的工作開展較晚,但引進的天敵如澳洲瓢蟲、孟氏隱唇瓢蟲、日光蜂、麗蚜小蜂、蘇雲金桿菌等在生產上也起瞭明顯作用。現在,在同許多國傢開展天敵引種交流的同時,國內不同地區之間的天敵引種也有較大發展。

  

參考書目

 蒲蟄龍:《害蟲生物防治的原理和方法》,第二版,科學出版社,北京,1982。