河口水域各類生物之間及其與環境的相互關係。河口水域是河水與海水相混合、海水鹽度變淡的區域。“河口”一詞來自拉丁文aestus,意為潮汐,說明潮汐在河口中的重要性很早已為人們所認識。漲潮和落潮、河流和風,促進瞭淡水與海水在河口區的混合。河口的類型複雜多樣,學者們對河口的定義及其範圍的見解很不一致,一般認為在有潮河口應限於海洋潮汐漲落區內的水域。河口區人類的活動頻繁,隨著工業和城市人口的發展,河口往往成為大量陸源污染物的集散地,因此河口生態研究很重要。

  環境特點 河口環境的特點是多變的,主要是鹽度的不斷變化。鹽度的變化取決於淡水的流入量。一般的情況是:河口區表層水鹽度較低,底層水鹽度較高;漲潮時水的鹽度升高,退潮時水的鹽度下降;在雨季水的鹽度近於淡水,在旱季則近於海水。河口區水溫也是不斷變化的,這種變化比近海和外洋大得多,特別是在中高緯度區。一般說,河口水溫在冬季低於海水,在夏季則高於海水。由於河水帶來大量泥沙,所以河口區水的透明度小,光線透入水層的深度不及其他海域。粉砂和軟泥是河口區底質最常見的類型,底泥富含有機碎屑,它們主要來源於河流和潮上帶的一些植物(溫帶以水草和蘆葦為主,熱帶以紅樹為主)。因而,在水底常出現缺氧現象。河口環境的上述特點,使河口生物的生態特點明顯地不同於其他海域生物。

  種類組成 終生生活在河口區域的生物,主要有牡蠣(Ostrea)、泥蚶(Arca granosa)、扇貝(Pecten)和小型甲殼類、蠕蟲等底棲種類。遊泳生物終生生活在河口區的極少,而階段性生活在河口區的卻是大量的,因為許多淺海種類在洄遊過程中,往往以河口區作為索餌育肥的過渡場所,特別是許多海洋經濟動物的產卵場和幼年期(幼魚、幼蝦)的索餌育肥場都在河口附近的水域。如鰻鱺(Anguilla)、松江鱸魚(Trachidermus)等降海洄遊的魚類,梭魚(Mugil soiuy)、對蝦和大、小黃魚等在河口區進行生殖的魚類。河口區浮遊動物的特征是量大、種類少。真正生活於該水域的浮遊動物的種數,少於底棲種,而多於遊泳種。其中有些浮遊動物主要分佈在河口區,其他許多種多來自近海,來自淡水的動物多數不能適應河口的環境。生活在河口區的大多數浮遊植物,也出現於近海,從江、河流入河口的浮遊植物,由於鹽度的驟增而很快死亡。因此,河口浮遊生物種類或為地方特有,或來自附近海域。

  生態特征 廣鹽性 河口生物的一個重要特點。河口的鹽度梯度范圍較大,可以從淡水到高鹽度水。根據生物的適鹽能力分為:廣鹽性生物,能忍受含鹽量的劇烈變化,在含鹽量變化較大的河口等水域中生活;狹鹽性生物,經不起含鹽量的很小變化,生存在含鹽量較為穩定的海域中。河口生物為適應多變環境,具有一系列的生理機能。外海高鹽水入侵,會使有機體的體液失去離子。河口生物則具有維持高滲性體液的調節機制,以適應氯化鈉、氨基酸、尿素等離子濃度的變化。如廣鹽性的美洲巨蠣(Crassostrea virginica)和落偏頂蛤(Modiolus demissus)當鹽度分別降低到7和5時,才引起死亡。河口區的某些動物,能利用河口潮汐的鹽度變化,去尋找一個適宜的環境。如鰻鱺的幼體,在海洋中從柳葉鰻發育成透明的小鰻之後,能夠隨潮汐進入河口區。漲潮時逗留在水面上,隨漲潮流而進入江河;落潮時下降到水底,避免被落潮流沖入海洋。小鰻還能識別流過頭頂的不同水流,當含有內陸水的水流流過時,它便能逆流進入內陸水域,以完成其發育過程。

  廣溫性 河口生物的另一個重要特點。溫度變化影響生物對鹽度的忍耐力,一般說熱帶種在高溫時和冷水種在低溫時耐低鹽能力較強。許多河口生物能很好地適應不斷變化的因子,如鋸緣青蟹(Scylla serrata)對溫度、鹽度的忍耐能力都很高,當溫度變動於5~35°C、鹽度變動於2~40時,48小時之後仍有90%能存活。與溫度變化有關的是河口生物組成的季節變化。如在冬季,起源於北方海域的甲殼動物便從近海水域洄遊至位於較南部的河口水域;次年夏季水溫上升時,又復北上。溫度對處於不同發育階段的河口生物影響也不相同。如生活於熱帶的招潮屬(Uca)種類,在低溫下幼體的存活率較成體者高;而生活於溫帶的招潮屬種類,在低溫下則相反。適應低溫生活的種,在高溫季節時它們的種群數量最低,甚至以休眠或包囊狀物度過不利條件;相反,適應高溫生活的種類,在低溫季節時它們便產下休眠卵,借以度過不良環境。

  耐低氧性 河口生物的第三個特點。在河口區,從海洋來的高鹽水較重,因而處在由江河流入的淡水層之下。當兩個水體混合較差或者不相混合時,便形成分層現象。底層水中的氧無法從大氣層中獲得補充,所以棲息於河口區的生物往往具有在低氧條件下生存的能力。如雙殼類的貽貝(Mytilus edulis)可生活在低氧且受污染的水域中,並能在缺氧條件下存活幾個星期;洞穴生活的雙殼類,對缺氧的抵抗力要比在通氣良好水域中生活的種類強得多。不同生活階段的生物個體,對缺氧的耐力也有差異。招潮的幼體對低氧很敏感,而成體能在缺氧的情況下生存很長時間。這是因為成體在沼澤泥沙灘的洞穴生活中,已對低氧條件具有瞭適應能力。

  以碎屑食性為主 在大洋生態系統中,植食食物鏈(網)是主要的。而在河口水域中,由於富含大量的碎屑,因而碎屑食物鏈(網)在該水域生態系統結構中是主要的(見圖)。河口區的底棲生物,大部分是碎屑食性者和濾食性者,隻在粘土和有機物少的區域,有捕食性者。在較大型的河口水域,則雜食性的動物占多數。如梭鯔(即梭魚)吸食表層沉積物中的碎屑或粘附於泥表微型藻的同時,攝食底層的小型動物。

  生殖適應 潮汐帶動物排卵或排放幼體的時間,往往與潮汐周期是同步的;有的種類在大潮漲潮時進行,有的則在小潮漲潮時進行。活動能力較強的種類,常移動到水底進行生殖。底棲固著種類的生殖時間,與其成體下潛的周期相符。有些遊泳種類在生殖季節遠離河口,到環境比較穩定的外海進行。河口生物在繁殖後代方面往往還具備一些特殊的適應性。如紅樹植物的果實成熟後掉下時直接插入泥中,減少漂浮而被水流帶走的危險。許多動物產附著性卵,有些甲殼動物的卵常具有卵囊。這些對提高存活率都起瞭作用。

  

參考書目

 B.H.Ketohum,Estuaries and Enclosed Seas,Ecosystems of the World,26,Elsevier Scientific Publ.Amsterdam,1983.