海洋生態學

　　研究海洋生物及其與海洋環境間相互關係的科學。它是生態學的一個分支，也是海洋生物學的主要組成部分。通過研究海洋生物在海洋環境中的繁殖、生長、分佈和數量變化，以及生物與環境相互作用，闡明生物海洋學的規律，為海洋生物資源的開發、利用、管理和增養殖，保護海洋環境和生態平衡等，提供科學依據。

　　研究簡史　1777年，丹麥學者O.F.米勒開始用顯微鏡觀察微小的海洋浮遊生物。19世紀初，歐洲洲各國的生物學傢已聯系沿岸和淺海環境研究海洋生物的組成和分佈規律。法國J.V.奧杜安和H.米爾恩-艾德華茲於1832年提出瞭淺海生物的分佈圖式。英國E.福佈斯在大量采集和研究的基礎上，提出海洋生物垂直分佈的分帶現象，劃分瞭4個深度帶：濱海帶（Littoral zone）、海帶帶(Laminarian zone)、珊瑚藻帶(Coralline algae zone)和深海珊瑚帶(Deep-sea coral zone)，並將歐洲海域劃分成幾個生物地理省。他指出生物種類隨海洋深度的增加而減少的趨勢，但錯誤地認為550米以下的海域不會有生物生存。福佈斯和 R.戈德溫-奧斯汀合著的《歐洲海的自然歷史》是海洋生態學的第一部論著。以後，各國廣泛地進行深海生物調查。最有代表性的是英國C.W.湯姆孫領導的英國“挑戰者”號考察(1872～1876)，發現瞭大量深海動物(包括在6250米深處采到瞭10種動物)和新的生物種屬，綜合研究瞭生物與海洋環境的關系。1877年和1883年K.A.默比烏斯研究瞭牡蠣生物群落，提出瞭廣溫性生物、狹溫性生物、廣鹽性生物和生物群落(Biocoenosis)等生態學的重要概念，並限定Community與 Biocoenosis有相同的意義(生物群落)。1887年德國V.亨森首先使用瞭“浮遊生物”(Plankton)一詞；1891年德國E.H.哈克爾首先提出底棲生物(Benthos)和遊泳生物(Nekton)兩個名詞。這是海洋生物的3個主要生態類群。與此同時，在意大利的那不勒斯（那波利）、法國的羅斯科夫、英國的普利茅斯等地建立海洋生物研究機構。18世紀末至19世紀末是海洋生態學研究的初始階段。

　　海洋生物生態的定量研究是從19世紀末、20世紀初開始的。亨森和丹麥C.G.J.彼得松分別對浮遊生物和底棲生物的數量分佈變化、群落組成進行瞭研究；在遊泳生物方面，則主要研究瞭經濟魚類的種群生態（包括數量變動和分佈洄遊等）。用標志放流法研究魚類的棲息洄遊也是彼得松於20世紀初開始的。20、30年代，歐洲各國（包括蘇聯）對海洋生物生態工作開展瞭廣泛的研究。H.U.斯韋爾德魯普等(1942)的專著《海洋》總結瞭以往海洋生態研究的成果。50年代丹麥“鎧甲蝦”號和蘇聯“勇士”號調查取得大量的深海資料，證明在6000米到10000多米深的水層、洋底和深海溝都有生物生存，使深海生態的研究進瞭一步。海洋生態學專著的出版則是在50年代。美國J.W.赫奇佩斯等主編的《海洋生態學和古生態學論文集》（1957）和H.B.穆爾的《海洋生態學》(1958)總結瞭過去研究結果，為海洋生態學發展第二階段的主要著作。

　　20世紀60年代以來，海洋生態學研究得到瞭迅速和全面的發展。其特點表現為：綜合研究海洋生物與環境條件之間的相互關系，包括人類各項活動對海洋環境、生物組合和資源的影響，即人為變化的效應，預測環境條件、生物資源以及整個生態系統的演變趨勢和進程；研究人工控制下，經濟生物的大量繁殖、發展，闡明生物的生理生態機制；大規模的綜合生態調查與實驗生態觀察相互結合，尤其是迅速發展起來的海洋生態系研究，將自然生態的觀察和實驗生態的研究緊密結合，著重研究海洋生態系的結構和功能，生態系中生物與非生物環境之間物質循環和食物鏈內的能量流動，生態系中各級海洋生物生產力的變化、資源的預報和增殖，以及人工控制下的現場實驗生態研究。如70年代開始的“控制生態系污染實驗”（CEPEX）和人工小宇宙(Mesocosm)研究。海洋生態系的研究已成為當前海洋生態學中最活躍的一個領域。

　　研究對象和內容　海洋生態學的研究對象是生物的個體、種群、群落以及整個海洋生態系。它研究各類海洋生物的繁殖生長、棲息營養、數量分佈及其與有機、無機環境因子之間的相互關系，海洋生物群落的自然組合的特點和規律，不同生態類群（浮遊生物、遊泳生物、底棲生物等）的組成、分佈、數量變化及其與海洋環境的關系，等等。包括個體生態、種群生態、群落生態和生態系生態。

　　個體生態學　以生物個體為研究對象，探討生物與環境之間的關系，特別是生物體對環境的適應。它通過控制條件下的實驗研究，檢驗生物體對各種海洋環境因子（如水溫、鹽度、光線、營養物和其他條件）的需要、耐受和適應范圍。實驗的結果可與自然觀察相對照。其研究內容和方式屬於實驗海洋生物學范圍。

　　研究對象有常見的經濟種和有些類群的代表種，如軟體動物的貽貝、牡蠣，甲殼類的哲水蚤、鹵蟲，各種蝦、龍蝦和蟹，棘皮動物的海膽，多毛類的小頭蟲等。70年代以來，則應用於環境污染研究的生物測試，特別是對水產養殖對象（魚、蝦、貝、藻等經濟種），海洋污著生物(船蛆、藤壺等)和水產養殖用的餌料生物（單細胞藻類、輪蟲、鹵蟲和一些橈足類等）的測試。通過實驗研究，掌握和控制重要經濟種的性腺成熟、產卵、孵化，幼體發育和生長所需的適宜環境條件，對餌料及營養的需求，以達到能夠大規模培育種苗和進行養殖生產，控制和防治養殖病害。實驗證明，影響幼蟲成活、發育和生長的限制因子，是棲息環境的溫度、水質因子（O2、pH、代謝產物、有害金屬離子的含量等）以及餌料的種類和它們在水體中的密度。闡明生物體的生理生態機制，提高人對動植物棲息環境及生存條件的控制能力，促進水產養殖生產的發展，是個體生態學研究的主要目的。

　　種群生態學　研究動植物種的群體所具有的特性，包括種群的年齡組成、性比例、數量變動、成活率、死亡率、生長（增長潛力）和種群調節、空間分佈、遷移、洄遊、及其與海洋環境因子的關系；也包括種群內不同個體和各種群間的相互關系。這些研究與經濟動植物的資源開發、利用和管理，以及有害生物的控制和防除密切相關。研究對象目前主要是遊泳生物、遊泳性底棲生物和某些浮遊生物，對一些可供漁業捕撈生產的經濟種（如鯡、鳀、沙丁魚、鱈、鰈、大小黃魚、槍烏賊和蝦等）研究較多。

　　種群生態是合理開發生物資源的重要依據，特別是種群補充規律。高齡魚在群體或種群中所占比例的下降是判斷魚類資源開發過度的重要標志。分析1935年以來大西洋鯡(Clupea harengus)在東安哥拉海域種群年齡組成的結果表明：自1952年以來，高齡魚在魚群中的比例已逐漸下降，顯示出捕撈已影響到鯡魚的年齡組成，資源開發過度現象已經產生。其他傳統魚種也有高齡魚比例下降的趨勢。根據漁業管理和資源估計的需要，已確立憑借鱗片和耳石上的環紋，鑒別魚的個體年齡和魚群的年齡組成；確立瞭一些魚種的年齡-長度關系；建立瞭捕撈量和魚群密度大小的估算方法；進行分佈洄遊、繁殖生長、種群補充及其與環境因素的關系分析等。

　　中國近海經濟種類的種群生態研究自50年代開始全面展開，已對重要漁業經濟種大黃魚（Pseudosciaenacrocea）、帶魚(Trichiurushaumela)、對蝦(Penaeusorientalis)和中國毛蝦(Acetes chinensis)等作瞭系統的研究，發佈的一些種的資源和漁情預報，在生產上已見效益。

　　群落生態學　研究在一定生境內棲息的多種海洋動植物的組合特點，它們之間及其與環境間的相互關系。群落中的每個種都是其中的成員，各成員間保持著相對穩定的數量關系，並存在著密切的生物學聯系。群落是一個生態單元，能量在群落中消耗，物質在群落內循環。群落生態研究在底棲生物方面進行較多，特別是在海岸帶和淺海底棲生物方面。包括平底生物群落、熱帶海域的珊瑚礁生物群落和紅樹林生物群落。浮遊生物和遊泳生物由於種類組合不穩定，群落生態研究做得較少。

　　海洋生物群落生態學的創始人C.G.J.彼得松在1913年，將丹麥斯卡格拉克海域的底棲生物劃分為8個群落，並以優勢種和特征種的種名給群落命名。彼得松的工作影響很大，直到20世紀50年代，多數底棲生物學傢仍然依據他用優勢種區分海洋生物群落的方法廣泛地研究生物群落。

　　在北方寒溫帶和暖溫帶海域，包括鄰近中國的黃海在內，群落中有些種的數量很大，優勢十分明顯。但在熱帶海域，生物群落組成較為復雜，其多樣性高，優勢種不明顯，難以用優勢種的方法進行分析研究。60年代以來，多用數學方法計算各成對樣品之間的相似度，再以聚類分析組合站組或種組，劃分出生物群落。亦可計算樣品中種的多樣度（或分異度）、種的豐富度、均勻度和優勢度等，作為群落結構研究的參數，按照這些參數可以比較不同的群落。70、80年代以來，電子計算機技術的應用，大大簡化、方便瞭數學研究法。用數學方法研究生物群落，已得到多數科學傢的支持。

　　群落結構和功能的研究，是把群落作為一個獨立的生態系統進行研究。主要是分析系統的組成及其內部能量流動和物質循環的規律，分析、預測主要成員的數量變動與環境因子變量參數及其相互關系，提出數學模式。

　　生態系生態學　研究生物群落及其棲息環境相互作用所構成的生態系。它是海洋生物群落研究的深入和發展，從20世紀60年代中、後期發展起來。海洋生態系的空間范圍常超出一個群落的生境，包括一個相對獨立的水體，如內灣、河口、邊緣海、遠洋區，甚至整個海洋。研究這個系統的結構和功能，能量流動和物質（營養鹽類、DDT等）循環及其各個環節的轉換效率，數量變動與環境因子的關系。

　　當前，海洋生態系的研究，主要運用現代系統科學的原理和分析技術，綜合研究和深入分析海洋生態系的特點，建立生態系的數學模式，以預測預報人為變化對海洋環境和資源的影響，為資源的開發、利用、發展和環境的管理、整治等提供科學依據。

　　

參考書目

　J.W.Hedgpeth，H.S.Ladd，eds，Treatise on MarineEcology and Paleoecology，The Geologicalsocietyof America，Memoir，67，Vol.1，1957. O.Kinne，Marine Ecology，Ocean Management，Vol.5，Part1，John Wiley ＆ Sons，Chichester，1982.